생물

핵산(RNA, DNA)의 구조

진국 2017. 4. 4. 10:09

DNA(Deoxyribonucleic acid, 데옥시리보핵산)와 RNA(Ribonucleic acid, 리보핵산)를 핵산이라 한다.
핵산(核酸, nucleic acid)은 핵 속에 있는 산성 물질이란 뜻이다. 핵산에는 염기성을 띠는 염기(base)도 있고 산성을 띠는 인산(H3PO4)도 있지만 인산(H3PO4)의 산성이 더 강해 산성을 띤다.

1. 핵산(核酸, nucleic acid)의 구성 물질

 RNA(Ribonucleic acid, 리보핵산)는 4종류  리보뉴클레오타이드(ribonucleotide)로 구성되며 DNA(Deoxyribonucleic acid, 데옥시리보핵산)는 4종류의 데옥시리보뉴클레오타이드(deoxyribonucleotide)로 구성된다.
리보뉴클레오타이드(ribonucleotide)와 데옥시리보뉴클레오타이드(deoxyribonucleotide)는 당(5탄당, 리보오스, 데옥시리보오스), 인산(H3PO4), 염기(base)로 구성된다.

가. 염기(base)

 염기에는 퓨린(purine)과 피리미딘(pyrimidine)의 두 가지 종류로 나누며, 퓨린에는 다시 아데닌(Adenine, A)과 구아닌(Guanine, G)의 두 가지가 있고, 피리미딘에는 시토신(cytosine , C), 티민(thymine, T), 우라실(유라실, uracil, U)의 세 가지가 있다. 이와 같이 염기(base)는 5종류가 있지만 DNA에는 아데닌(A), 시토신(C), 티민(T), 구아닌(G) 4종류가 사용되고 RNA에는 아데닌(A), 시토신(C), 구아닌(G), 우리실(유라실, U) 4종류가 이용된다.
아미노기나 질소가 포함된 헤테로 고리를 가진 물질은 쉽게 양성자화 되어 염기성을 나타내므로 염기(base)도 염기성 물질이다.

나. 리보오스(ribose)와 데옥시리보오스(deoxyribose)

 당은 5탄당인 펜토오스(pentose, 기본 골격을 이루는 탄소가 5 개인당)이다. 리보오스(ribose)의 구조를 5 각형으로 표시하는데 5 각형을 바르게 놓았을 때 가장 위의 꼭짓점에는 산소가 있고  나머지 꼭짓점에 탄소가 있다. 산소의 오른쪽으로 탄소에 번호를 붙여 첫 번째 탄소를 1번 탄소, 두 번째 탄소는 2번 탄소, ㆍㆍㆍ 4번째 탄소는 산소 왼쪽에 위치한다. 5번째 탄소는 4번 탄소에 붙는데 5 각형 밖에 위치한다.
5′(5 프라임)은 5번 탄소를 3′(5 프라임)은 3번 탄소를 가리킨다.
리보오스(ribose)와 데옥시리보오스(deoxyribose)의 차이점은 리보오스(ribose)는 2'와 3′에  모두 수산기(-OH)가 결합되어 있다.
리보오스(ribose)의 2'에 결합되어 있는 수산기(-OH)가 수소원자(-H)로 치환된 것(산소가 탈락하고 수소원자(-H)만 결합되어 있는 것)을 데옥시리보오스(deoxyribose)라 한다.
DNA에서 데옥시리보뉴클레오타이드(deoxyribonucleotide)의 중합 방향은 데옥시리보오스(deoxyribose)의 방향을 기준으로 한다.
DNA 복제의 중합 방향을 5’→ 3’이라는 것은 데옥시리보오스(deoxyribose)의 5 각형을 구성하는 산소를 위쪽에 놓았을 때 탄소가 위쪽에 5’가 있고  아래쪽에 3’이 있으므로 5’→ 3’ 방향은 위쪽에서 아래쪽으로 향하는 것이다.
RNA의 중합 방향도 DNA와 같이 리보오스(ribose)의 탄소를 기준으로 5’→ 3’ 방향으로 중합된다.

☆ 리보스와 데옥시리보스 표기

리보오스는 Haworth 투영식의 순환구조인 고리의 O(산소)를 위쪽으로 놓은 오각 구조에서 O(산소)의 왼쪽 탄소가 1번 탄소(에피머)이며 시계방향으로 2번 탄소, 3번 탄소, 4번 탄소(가장 멀리 떨어져 있는 키랄 탄소)이고 밖에 5번 탄소가 있다.
여기서 4번 탄소에 결합된 CH2OH기가 오각형의 위쪽에 있으면 D형(D-리보오스)이고 밑인 오각형 속에 있으면 L형(L-리보오스)이다.
고리 모양의 D-리보오스에서 헤미아세탈 탄소(1번 탄소)에 붙은 -OH기(하이드록시기)와 오각형의 위쪽에 있는 -CH2OH기(하이드록시메틸기)가 고리 모양의 면에 trans관계(반대쪽, -CH2OH기는 위쪽, 1번 탄소의 -OH 기가 아래에 있음) 면 α-ribose(알파-리보오스)이다(α-D-리보오스).
고리 모양의 L-리보오스에서 탄소(1번 탄소)에 붙은 -OH기(하이드록시기)와 아래쪽(속)에 있는 -CH2OH기(하이드록시메틸기)가 고리 모양의 면에 trans관계(반대쪽, -CH2OH기가 오각형 속에 있음, 1번 탄소의 -OH 기가 위쪽에 있음) 면 α-ribose(알파-리보오스)이다(α-L-리보오스).
D-리보오스의 헤미아세탈 탄소(1번 탄소)에 붙은 -OH기(하이드록시기)와 -CH2OH기(하이드록시메틸기)가 고리 모양의 면에 cis관계(같은 쪽, -CH2OH기가 위쪽에 있음, 1번 탄소의 -OH기가 위에 있음) 면 β-ribose(베타-리보오스)이다(β-D-리보오스).
L-리보오스의 헤미아세탈 탄소(1번 탄소)에 붙은 -OH기(하이드록시기)와 -CH2OH기(하이드록시메틸기, 아래쪽)가 고리 모양의 면에 cis관계(같은 쪽, -CH2OH기가 오각형 속에 있음, 1번 탄소의 -OH기가 아래쪽에 있음) 면 β-ribose(베타-리보오스)이다(β-L-리보오스).
(예, α-D-리보오스는 5번탄소 CH2OH기가 오각형 밖에 있는 D형이고 1번 탄소의 -OH기가 아래에 있는 α형이다)
데옥시리보오스도 리보스와 같은 방식으로 이름을 붙이며 -OH기가 -H기로 치환된 탄소위치를 표시한다.
(예, β-D-2-데옥시리보오스는 5번탄소 CH2OH기가 오각형 밖에 있는 D형이고 1번 탄소의 -OH기가 위에 있는 β형이며 2번 탄소에서 -OH기가 -H기로 치환되었다)

다. 리보뉴클레오시드(ribonucleoside)와 데옥시리보뉴크레오시드(deoxyribonucleoside) 

 리보오스(데옥시리보오스)1'에 base(염기)가 글리코시드 결합을 하며 120도 혹은 240도로 꾸부러져 결합한다.
리보오스(5탄당)와 base(염기)가 결합한 것을  리보뉴클레오시드(ribonucleoside), 데옥시리보오스(5탄당)와 base(염기)가 결합한 것을 데옥시리보뉴크레오시드(deoxyribonucleoside)라 한다.
리보오스를 가진 리보뉴클레오시드(또는 리보시드)에는 아데노신(adenosine), 구아노신(guanosine), 시티딘(cytidine), 유리딘(우리딘, uridine) 등이 있다. 즉 염기가 아데닌(A)이고 5탄당이 리보오스이면 아데노시드(아데노신)이고 염기가 시토신(C)이고 5탄당이 리보오스이면 시티딘(cytidine)이며 염기가 구아닌(G)이고 5탄당이 리보오스이면 구아노신(guanosine)이다. 염기가 유리실(유라실, U)이고 5탄당이 리보오스이면 유리딘(우리딘, uridine)인 것이다.
당이 D-2'-데옥시리보오스인 데옥시리보뉴클레오시드에는 데옥시아데노신(deoxyadenosine), 데옥시구아노신(deoxyguanosine), 데옥시시티딘(deoxycytidine), 데옥시티미딘(deoxythymidine)이 있다. 데옥시티미딘(deoxythymidine)을 티미딘(Thymidine)으로 쓰기도 한다(티민은 데옥시리보스에만 결합하여 데옥시티미딘만 있음).
즉 염기가 아데닌(A)이고 5탄당이 데옥시리보오스이면 데옥시아데노신(deoxyadenosine)인 것이다.

라. 리보뉴클레오타이드(ribonucleotide)와 데옥시리보뉴크레오타이드(deoxyribonucleotide)

 인산(P)이 리보뉴클레오시드(ribonucleoside)와 결합(인산 결합)하면 리보뉴클레오타이드(ribonucleotide)가 된다.
그리고 인산(P)이 데옥시리보뉴크레오시드(deoxyribonucleoside)와 결합하면 데옥시리보뉴크레오타이드(deoxyribonucleotide)가 된다.
리보뉴클레오시드(ribonucleoside)의 5′에 인산기(P)가 결합(5'-에스테르 결합)하는데 아데노신(adenosine)에 인산이 1개 결합(인산 결합, 에스테르 결합, 공유결합)하면 아데노신 1인산(adenosine-5'- monophosphate, AMP), 인산이 1개 더결합(저에너지 인산 결합, 에스테르 결합, 공유결합)하여 인산이 2개가 되면 아데노신 2인산(adenosine-5'-diphosphate, ADP), 인산이 한 개더 결합(고에너지 인산 결합, 에스테르 결합, 공유결합)하여 3개가 되면 아데노신 3인산(adenosine-5'-triphosphate, ATP)이 된다.
구아노신(guanosine), 시티딘(cytidine), 유리딘(uridine)도 같은 방식으로 결합한다. 시티딘(cytidine)에 인산이 3개 결합하면 시티딘 3인산(cytidine-5'-triphosphate, CTP)이고 유리딘(uridine)에 인산이 3개 결합하면 유리딘 3인산(uridine-5'-triphosphate, UTP)이다.
또 데옥시리보뉴크레오시드(deoxyribonucleoside)의 5′에 인산기(P)가 결합(5'-에스테르 결합)하는데 데옥시아데노신 (deoxyadenosine)에 인산이 1개 결합하면 데옥시아데노신 1인산(deoxyadenosine-5'- monophosphate, dAMP), 인산이 2개 결합하면 데옥시아데노신 2인산(deoxyadenosine-5'-diphosphate, dADP), 인산이 3개 결합하면 데옥시아데노신 3인산(deoxyadenosine-5'-triphosphate, dATP)이 된다.
데옥시구아노신(deoxyguanosine), 데옥시시티딘(deoxycytidine), 데옥시티미딘(deoxythymidine, 티미딘, thymidine)도 같은 방식이다.
예를 들어 dGTP는 데옥시구아노신3인산(deoxyguanosine-5'-triphosphate), dCTP는 데옥시시티딘3인산(deoxy-cytidine-5'-triphosphate), dTTP는 데옥시티미딘3인산(deoxythymidine-5'-triphosphate, 티미딘 3 인산, thymidine-5'-triphosphate)이다.
보통 리보뉴크레오타이드(ribonucleotide, 뉴크레오타이드)는 NMP, NDP, NTP 이 세 가지를 구분 없이 이르는 명칭(여기서 N은 A, C, G,  U이다)이고 데옥시리보뉴크레오타이드(deoxyribonucleotide, 데옥시뉴크레오타이드)는 dNMP, dNDP, dNTP 이 세 가지를 구분 없이 이르는 명칭이다(여기서 N은 A, C, T, G이다).
그리고 데옥시리보뉴클레오타이드(deoxyribonucleotide)나 리보뉴클레오타이드(ribonucleotide)를 줄여서 간단히 염기, 뉴클레오타이드(nucleotide)라고 쓴다. 당과 인산은 공통으로 가지고 염기(base)가 이들을 결정하므로 특별히 염기(base)와 구분해서 쓸 필요가 없다면 염기는 데옥시리보뉴클레오타이드(deoxyribonucleotide)나 리보뉴클레오타이드(ribonucleotide)를 의미한다. 예를 들어 dAMP(2'-deoxyadenosine-5'-monophosphate,  데옥시아데노신 1인산)를 그냥 아데닌이라 한다. 그리고 DNA에 관한 글에서 뉴클레오타이드(nucleotide)는 보통 데옥시리보뉴클레오타이드(deoxyribonucleotide)를 의미한다고 보면 된다. 오기지만 쉽게 편하게 쓰다 보니 그렇게 쓰고, 읽는 사람도 전체 흘러가는 내용으로 알 수 있기 때문이다.
뉴클레오타이드(nucleotide)를 구성하는 5탄당이 리보오스이면 리보뉴클레오타이드(ribonucleotide)라하고 5탄당이 데옥시리보오스이면 데옥시리보뉴클레오타이드(deoxyribonucleotide)라 한다.
데옥시리보뉴클레오타이드(deoxyribonucleotide)는 DNA를, 리보뉴클레오타이드(ribonucleotide)는 RNA를 구성하는 단위체이다.

2. RNA와 DNA 구조

가. RNA 구조

 RNA는 4종류의 리보뉴크레오타이드(AMP, CMP,  GMP,  UMP)로 구성된 단일 가닥이다. RNA는 리보뉴크레오타이드탄소 3'에 새로운 리보뉴크레오타이드의 탄소 5'의 인산이 단단한 공유결합(3'-에스테르 결합)을 하는 방식으로 계속 이어지는 중합을 한 것이다.
그리고 RNA를 구성하고 있는 리보뉴클레오타이드(ribonucleotide)는 리보뉴크레오시드1인산(ribonucleoside-5'-monophosphate ; AMP, CMP,  GMP,  UMP)이지만 실제 사용하는 재료는 리보뉴크레오시드3인산(ribonucleoside-5'-trlphosphate ; ATP, CTP,  GTP,  UTP)이다. 중합에 많은 에너지가 필요하여 리보뉴크레오시드3인산에서 2인산을 분해할 때 발생하는 에너지로 약한 중합을 하고 2인산을 1인산으로 분해할 때 발생하는 에너지를 이용하여 중합 반응을 완성한다.
하나의 가닥으로 전사된 RNA는 다시 복잡한 입체구조를 이룬다. 같은 분자 내에서 상보적으로 결합하는 부분도 있다. mRNA는 리보뉴클레오타이드가 길게 연결된 단순한 단일 나선 구조이고 tRNA는 이중나선과 단일 나선이 반복되는 다소 복잡한 구조이다.
나선구조를 이루는 원인은 리보뉴클레오타이드와 리보뉴클레오타이드 사이의 결합인 phosphodiester bond(인산-2-에스테르 결합 ; 3', 5')  때문이다. 리보오스의 5번 탄소에 있는 히드록실기(-OH)와 인산(H3PO4)이 에스테르 결합을 하고, 3번 탄소에 있는 히드록실기와 인산이 에스테르 결합을 하여 약간씩 비틀어지는 헤릭스(helix, 나선) 구조를 이룬다.

나. DNA 구조

 DNA의 구조는 사다리 모양으로 된 두 가닥이 꼬여서 된 이중나선 모양을 하고 있다. DNA는 4종류의 데옥시리보뉴크레오타이드(dAMP, dCMP,  dGMP,  dTMP)로 구성된 이중나선이다.
실제 사용되는 재료는 데옥사리보뉴크레오시드3인산(2'-deoxyribonucleoside-5'-trlphosphate ; dATP, dCTP,  dGTP,  dTTP)이다. 중합에 많은 에너지가 필요하여 데옥시리보뉴크레오시드3인산에서 2인산을 분해할 때 발생하는 에너지로 약한 중합을 하고 2인산을 1인산으로 분해할 때 발생하는 에너지를 이용하여 중합 반응을 완성한다.
데옥시리보뉴크레오타이드의 탄소 3'에 새로운 데옥시리보뉴크레오타이드의  탄소 5'의 인산이 공유결합(3'-에스테르 결합)으로 계속 이어져 나가는 중합을 하여 사다리의 양 가쪽 긴 손잡이를 형성한다.
그런데 데옥시리보뉴크레오타이드(dNMP)간의 공유결합(인산-2-에스테르 결합 ; 3', 5')하는 각도가 굽어서 나선형을 이룬다.  이렇게 두 가닥의 나선 구조가 먼저 형성되고 그 사이에 염기가 상보적으로 수소결합을 하여 고정된 것이다. 그래서 DNA를 이중나선이라 한다.
사다리의 긴 양 손잡이 두 개 사이를 잇는 사다리의 발판에 해당하는 염기의 상보적 결합 부분은 데옥시뉴크레오타이드 탄소 1'에 결합된 염기가 다른 가닥의 데옥시리보뉴크레오타이드 탄소 1'에 결합된 염기와 약한 수소결합으로 사다리 모양을 이룬다.
그런데  아데닌(A) 염기와 티민(T) 염기끼리만 짝을 이루어 이중 수소결합을 하고 시토신(C) 염기와 구아닌(G) 염기끼리만 짝을 이루어 삼중 수소결합을 한다. 이와 같이 DNA의 2중 나선 구조에서 A는 반드시 T와, 그리고 G는 반드시 C와 상보적 결합을 하고 있다. 그 이유는 이 4종의 염기의 화학구조 때문이다. 이렇게 상보적 결합을 했을 때 두 염기쌍의 길이가 같으므로 두 가닥이 일정한 간격을 유지하는 2중 나선 구조를 이룬다.
따라서 DNA를 그 성분인 데옥시리보뉴클레오티드로 분해하여 4종의 염기의 함량비를 측정해 보면 A의 함량(mole)은 T와 똑같고 G의 함량은 C와 똑같다. 염기의 상보적 결합(A-T, G-C)은 DNA가 유전자로서의 기능을 나타내는 데 매우 중요한 의미가 있다.
그리고 A-T 간에는 2중 수소결합이고 G-C 간에는 3중 수소결합이므로 A-T 간의 결합보다 G-C 간의 결합이 더 강하다.
DNA는 나선구조를 이루는 원인은 데옥시리보뉴클레오타이드와 데옥시리보뉴클레오타이드 사이의 결합인 phosphodiester bond(인산-2-에스테르 결합 ; 3', 5')  때문이다. 데옥시리보오스의 5번 탄소에 있는 히드록실기(-OH)와 인산(H3PO4)이 에스테르 결합을 하고, 3번 탄소에 있는 히드록실기와 인산이 에스테르 결합을 할 때 약간씩 비틀어지는 결합을 하므로 헤릭스(helix, 나선) 구조를 이룬다. 데옥시리보오스(오탄당)의 입체구조가 휘어져 있고 데옥시리보오스와 베이스(염기)가 결합하는 각도가 120도 혹은 240도가 되어서 DNA 이중나선에는 넓은 홈(Major groove)과 좁은 홈(Miner groove)이 생기며 넓은 홈의 폭은 대략 2.2nm 정도이며, 좁은 홈의 폭은 대략 1.2nm 정도다.
DNA의 major groove는 이중나선 사이에 틈이 크게 벌어져 염기가 노출되어 있기 때문에 특별한 효소 등이 이곳의 염기서열을 인식하고 결합한다.
DNA의 2중 나선 구조에서 나선의 한 바퀴 수직 길이는 3.4nm(1nm=1 × 10-m)이고 뉴클레오티드 10개가 나선 한 바퀴를 형성한다. 그리고 나선의 지름은 2nm이다.

다. DNA 복제의 중합 방향

 DNA 복제의 중합 방향을 5’→ 3’로 표기하는데 5’(5 프라임)에서 3’(3 프라임)의 방향으로 복제가 진행된다는 의미이다. 이것은 DNA을 구성하는  5탄당(데옥시리보스)의 탄소 번호를 사용하여 나타낸 것이다.
데옥시리보뉴클레오타이드에 데옥시리보뉴클레오타이드가 결합되고 이어서 데옥시리보뉴클레오타이드 또 결합되고 또 결합되고ㆍㆍㆍ이렇게 결합되는 반응을 중합이라 한다.
첫 번째 데옥시리보뉴클레오타이드에 둘째 데옥시리보뉴클레오타이드가 중합되는 것을 보면 첫 번째 데옥시리보뉴클레오타이드를 구성하는 데옥시리보스의 3번 탄소(3′)에 두 번째 데옥시리보뉴클레오타이드를 구성하는 데옥시리보스의 5번 탄소(5’)에 있는 인산기가 공유결합(인산-2-에스테르 결합)한다. 줄여서 3번(3′)에 5번(5’)이 붙는 것이 5’→ 3’ 결합이다.
중합된 데옥시리보뉴클레오타이드를 구성하는 데옥시리보스에서 산소와 5번 탄소(5’)가 위쪽에 있고 3번 탄소(3′)가 아래쪽에 있다면(오각형이 바른 모양) 중합 방향은 위쪽에서 아래쪽으로 진행하는 것이다.

5’1C→2T→3T→4C→5G→6A 3’
3’1G←2A←3A←4G←5C←6T 5’

위와 같은 상보적인 두 가닥에서 1번 C와 G사이, 2번 T와 A사이, 3번 T와 A사이에는 수소결합이고  화살표 방향으로 중합되어 있다면 위 가닥은 결합하는 5’, 3’ 중에서 1번 C에  3’에 결합하고 5’가 결합하지 않고 남아 있으며 6번 A에서 5’에 결합하고  3’이 결합하지 않고 남아 있게 되어  5’→3’ 결합이다.
아래 가닥은 3’→ 5’ 결합이다.
DNA는 두  가닥이고 서로 반대 방향으로 중합한다.
한쪽 가닥이  5’→ 3’ 방향이면 다른 한쪽 가닥은  3’→ 5’ 방향이다.
그리고 DNA를 구성하고 있는 뉴클레오타이드(nucleotide)는 데옥시리보뉴크레오시드1인산(2'-deoxyribonucleoside-5'-monophosphate ; dAMP, dCMP,  dGMP,  dTMP)이지만 실제 사용하는 재료는  데옥시리보뉴크레오시드3인산(2'-deoxyribonucleoside-5'-trlphosphate ; dATP, dCTP,  dGTP,  dTTP)이다. 중합에 많은 에너지가 필요하여 데옥시리보뉴크레오시드3인산에서 2인산을 분해할 때 발생하는 에너지로 약한 중합을 하고 2인산을 다시 1인산으로 분해할 때 발생하는 에너지로 중합을 완성한다.

라. DNA 이중나선의 방향

 DNA 이중나선의 방향은 우선(시계방향)이다.
지정한 가닥의  5’→ 3’ 방향이 위쪽으로 진행한다면 바닥에서 위쪽으로 속을 들여다보면 시계방향으로 감아서 올라간다.
위에서나 옆에서 보면 반시계 방향이 된다.  오른나사와 같은 방향이므로 엄지를 위쪽 진행방향을 향하도록 하고 나머지 네 손가락으로 주먹을 쥐면 네 손가락이 가리키는 방향(시계방향, 밑에서 속을 들여다보면 시계방향이고 옆에서 보면 반시계 방향)이다.
반대로 지정한 가닥의  5’→ 3’ 방향이 아래쪽으로 진행한다면 위에서 바닥 쪽으로 속을 들여다보면 시계방향으로 감아내려 간다.
옆에서 보면 시계방향이 된다.  오른나사와 같은 방향이므로 엄지를 아래쪽으로 진행방향을 향하도록 하고 나머지 네 손가락으로 주먹을 쥐면 네 손가락이 가리키는 방향이 우선(시계방향, 위에서 속을 들여다보면 시계방향이고 밑에서 보면 반시계 방향)이다.
우선(시계방향) DNA이라면 두 가닥 모두 우선(시계방향)이다. DNA가 우선(시계방향)의 이중 나선이라고 정해지면 지정한 중심 가닥을 시계 방향 가닥이라고 하고 나머지 가닥을 구분하기 위해 반시계 방향 가닥이라고 부른다.

3. DNA form의  종류

 왓슨 크릭이 밝혀낸 DNA의 구조가 B-form의 DNA이며 생체 내에서 대부분은 B-form의 DNA로 존재한다. 앞에서 설명한 내용이 B-form의 DNA에 관한 것이다.
 A-form의 DNA는 B-form의 DNA처럼 오른쪽으로 꼬여있으나, 더 짧고, 염기쌍들이 더 촘촘하게 배열되어 있다. A-form의 DNA는 1회전 당 11개의 염기쌍이 존재한다.
상대습도가 75% 이하일 경우 A-form의 DNA 나선구조가 생성된다.
A-form의 DNA는 로잘린드 프랭클린에 의해 발견되었으며, 이름도 그녀에 의해 붙여졌다.
Z-form의 DNA는 B-form의 DNA에서 각각의 염기를 180° 회전하여 지그재그형의 왼쪽 방향 나선 구조를 형성한다. 결합 부위에서 단 하나의 DNA 염기쌍이 풀어져 2개의 염기가 돌출되는 간단한 방법으로 구조가 B-form의 DNA에서 Z-form의 DNA로 바뀐다.
 Z-form의 DNA는 1회전 당 12개의 염기쌍이 존재한다.
 고농도의 염이 존재하여 당-인산 뼈대의 반발력을 줄여주어야 생성된다. 진핵세포에서 유전자 발현 조절에 관여하는 것으로 생각되고 있다.
C-form의 DNA는 유전공학에서 많이 사용되고 있다. DNA가 전사가 되면 mRNA가 되는데 이 mRNA는 스플라이싱(splicing, 인트론 intron 제거 과정)이라는 과정을 거쳐 엑손(Exon, 진정한 유전암호)만으로 재조합이 된다. 이런 mRNA를 역전사 시키면 DNA가 되는데 이것을 C-form의 DNA라 한다.
DNA의 구조에 변화가 있는 것은 염기 간의 수소결합의 문제가 아니라 당-인산(에스테르 결합) 간의 상호작용과 새로운 수소결합이 생겼을 경우이다.


핵산(RNA, DNA)의 구조.hwp




핵산(RNA, DNA)의 구조.hwp
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