식물 영양소(植物 營養素, plant nutrient)

1. 식물체의 구성 성분

가. 건조 중량(乾燥重量, dry weight)

식물체의 생중량(生重量, fresh weight)은 70% 이상의 수분과 유기물 그리고 약간의 무기물로 구성되어 있다. 식물의 생중량(生重量, fresh weight)을 100~110℃에서 24시간 가열해서 수분을 증발시키면 고체 성분의 유기물과 무기물이 남게 되는데 이를 건조 중량(乾燥重量, dry weight)이라 한다.
건조된 유기화합물(有機化合物, organic compounds) 성분에는 당(C, O, H), 녹말, 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 리그닌, 펙틴, 지질(C, O, H), 단백질(C, O, H, N, S), 핵산(C, O, H, N) 등은 많고 비타민(C, O, H, N, S, 무기 영양 원소), 호르몬, 색소, 향유 등은 양이 적다.
생물의 생중량(生重量, fresh weight)은 대략 산소 70%, 탄소 18%, 수소 10%, 질소 0.3% 등이며 건조 중량(乾燥重量, dry weight)은 대략 탄소 42%, 산소 40%, 수소 6%, 질소 1~5% 등으로 이루어져 있다.

나. 식물체의 무기성분(無機成分, inorganic component)

식물체의 무기성분(無機成分, inorganic component)의 분석은 회분 분석(analysis of ash content) 방법을 이용한다.
건조된 식물체를 550~600°C로 연소시키면 건조량의 대부분을 차지하는 탄소, 질소, 수소, 산소 등이 물, 이산화탄소, 이산화질소(NO2, 일산화질소) 등의 기체가 되어 공기 중으로 날아가고 고체인 재(Ash, 灰, 회), 즉 식물체의 무기성분(無機成分, inorganic component)만 남는다.
회분(灰分, ash content, Asche)을 분석하여 식물체 무기 원소(無機元素, mineral elements)의 조성을 알아낼 수 있다.
보통 회분에 있는 무기 원소(無機元素, mineral elements)의 종류는 약 30종이지만 이들 원소가 모두 필수 무기원소(必須無機元素, essential mineral elements)는 아니다.
산화된 질소는 기체가 되어 날아가므로 질소 성분은 회분 분석으로 조사하기 어려워 다른 방법을 이용한다(특수한 경우 저온으로 연소시켜 분석).

2. 필수 무기원소(必須無機元素, essential mineral elements)와 광합성 연구 역사

무기 영양설(無機養分說, mineral nutrient theory)이 제시되고 식물이 필요로 하는 원소를 연구하는 수단으로써 물재배(수경재배, 水耕栽培, water culture) 방법이 발달함에 따라 각각의 원소의 결핍증(缺乏症, deficiency symptom)을 조사하여 식물체의 필수 무기원소(必須無機元素, essential mineral elements)를 발견하게 되었다.
물재배(수경재배, 水耕栽培, water culture, hydroponics)는 무기 원소(無機元素, mineral elements)를 넣은 물을 담은 그릇에 뿌리를 넣고 식물을 고정한 후 통기할 수 있도록 한 것이다.
필수 무기원소(必須無機元素, essential mineral elements)의 연구사를 요약하면 다음과 같다.
1600년 반 헬몬트 (Jan Baptista van Helmont, 1579 ~ 1644, 벨기에, 화학자)는 식물이 필요한 물질을 물에서 흡수한다고 하였다.
헬 몬트는 2kg 정도의 버드나무를 90kg의 흙에 심고 규칙적으로 물을 주면서 5년을 키운 결과 버드나무의 무게는 75kg 이 되었으나 흙은 57g 만 줄어들었다. 그래서 헬몬트는 나무를 구성하는 물질이 흙에서 온 것이 아니라 물에서 흡수한 것이라는 결론을 내렸다.
1672년 프란시스 베이컨(Francis Bacon, 1561~1626, 영국)은 Natural History라는 책에 식물을 물에서 재배하는 기법을 최초로 기록하였다.
1699년 존 우드워드(John Woodward, 1665 ~ 1728, 자연주의자, 지리학자, 영국)는 물의 종류에 따라 식물의 생장이 다름을 알아내어 최초로 배양액만으로 식물을 재배하였다.
보일(Robert Boyle, 1627 ~ 1691), 마이요(John Mayow, 1641 ~ 1679) 등이 생명체에는 공기가 필요하다는 것을 증명하였다.
스테판 헤이스(Stephen Hales, 1677 ~ 1761, 1727년 Vegetable Staticks, 영국)는 식물의 뿌리에서 흡수한 물이 줄기를 통과하여 잎의 기공을 통해 공기 중으로 나간다(증산작용)는 것을 증명하였다. 그리고 식물의 성장에 빛을 에너지원(광합성)으로 사용할 수도 있다고 추측하였다(뉴턴의 이론에 근거해서 추론).
프랑스의 라부아지에(Lavoisier, 1743 ~ 1794)는 호흡은 산소를 흡수하고 이산화탄소를 배출하는 과정이라는 것을 밝혔다.
식물 뿌리에서 무기 원소(無機元素, mineral elements)를 흡수하고 잎에서는 공기 중에서 이산화탄소를 받아들인다는 것을 증명하였다.
그리고 식물의 뿌리가 산소를 흡수한다는 것을 증명했다.
1771년, 영국의 조셉 프리스틀리(Joseph Priestley, 1733 ~ 1804, 산소 발견, 인공 탄산수 개발)는 밀폐된 용기 안에 식물과 양초 불을 같이 넣어 두면 양초 불이 꺼지지 않고 계속 타는 것을 발견했다.
1792년 프리스틀리(Joseph Priestley, 1733 ~ 1804, 영국)는 이산화탄소 농도가 높은 방에 식물을 놓아두면 이산화탄소를 흡수하고 산소를 배출한다는 사실을 발견했다.
1779년 장 잉겐하우즈(Jan Ingenhousz, 1730 ~ 1799, 영국)는 식물을 이산화탄소의 농도가 높은 방에 놓아두고 햇빛을 비추면 곧 이산화탄소가 산소로 대체된다는 것을 증명하였는데 이것은 광합성에 녹색 잎과 햇빛을 필요로 한다는 것을 증명하는 것이다.
1782년 장 제네비어(Jean Senebier, 1742 ~ 1809, 스위스, 식물학자)는 녹색 식물이 이산화 탄소를 흡수하고 빛의 영향을 받아 산소를 방출한다는 것을 증명했다.
그는 이산화탄소가 용해되지 않은 물속의 녹색 잎은 빛을 비추어도 산소를 방출하지 않지만 이산화탄소로 포화된 물속의 녹색 잎은 빛을 비추면 많은 산소가 방출된다는 것을 발견했다.
1804년 니콜라스 시어도어 드 소쉬르(Nicolas Théodore de Saussure, 니콜라스 드 사우수레, 1767 ~ 1845, 스위스, 화학자)는 식물체를 구성하는 원소는 물, 토양, 공기로부터 받아들인 원소로 이루어져 있다고 발표했다. 그리고 식물의 생체량이 증가하는 것은 CO2 흡수량과 물의 양에 따라 변한다는 것을 알아냈다. 이로써 광합성의 기본 얼개를 알게 되었다.
1840년 J.F. 리비히(Justus Freiherr von Liebig, 1803 ~ 1873, 화학자, 독일)는 식물은 당, 아미노산, 비타민 등의 유기 화합물(有機化合物, organic compounds)을 영양소로 흡수할 필요가 없고 무기 원소(無機元素, inorganic element)의 흡수만으로 충분히 살아간다는 것을 발견했다. 이것을 '무기 영양설(無機營養說, 무기양분설 無機養分說, mineral nutrient theory)'이라고 한다.
1843년 J.F. 리비히(Justus Freiherr von Liebig, 1803 ~ 1873)는 최소량의 법칙(最少量 法則, law of minimum, 최소율)을 발표하였다
식물체에 필요한 원소들은 필요량이 각각 다르지만, 생장에 미치는 영향은 모두 중요하다. 그래서 어느 한 원소만이라도 임계 농도(臨界濃度, critical concentration) 이하로 부족해지면 식물은 정상적으로 자랄 수 없게 된다.
이것을 최소량의 법칙(最少量 法則, law of minimum, 최소율)이라 한다.
1842년에는 식물 성장에 필수적인 것으로 여겨지는 9가지 원소의 목록이 제시되었고 1851년 프랑스의 과학자 장 밥티스트 부싱고(Jean Baptiste Boussingault, 1802 ~ 1887, 프랑스)에 의해 일부 검증되었다. 부싱고는 식물체를 구성하는 탄소는 공기 중에서 이산화탄소 형태로 흡수되고 논란 중이던 질소의 흡수는 질산염의 형태로 뿌리를 통해 흡수된다는 것을 증명하였다.
1856년 살름 호스마(Salm Horsmar)는 식물들이 필요로 하는 무기 원소(無機元素, mineral elements)를 녹인 물을 넣은 모래에서 식물이 자랄 수 있다는 것을 증명했다.
이렇게 발견되고 개발되어 온 무기염류 용액 재배는 1859 ~ 1865년에 독일 과학자인 율리우스 폰 작스(Julius von Sachs, 1832 ~ 1897)와 빌헬름 크놉(Wilhelm Knop, 1817 ~ 1891, 독일, 농화학)에 의해 확립되었다.
1860년 작스(Julius von Sachs, 1832 ~ 1897)는 작스 배양액(Sachs' culture solution)을 고안하였으며 1862 ~ 1864년에는 이산화탄소를 재료로 엽록체에서 빛을 이용하여 녹말이 합성된다는 것을 증명하였다.
그는 잎의 일부를 가리고 빛을 쪼인 후 잎을 탈색하여 아이오딘-아이오딘칼륨으로 검출하여 현미경으로 확인한 결과 빛을 쪼인 부분의 엽록체에서만 녹말을 검출하여 녹말 합성은 엽록체에서 일어나고 빛이 필요하다는 것을 발견했다.
1861년 빌헬름 크놉(Wilhelm Knop, 1817 ~ 1891, 독일, 농화학)은 무기염류 용액 재배에 사용하는 완전 배양액으로 크놉액(Knop's nutrient solution)을 고안하였다.
이들은 질소(N), 칼륨(K), 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg), 인(P), 황(S)이 포함된 수경재배 용액에서 식물이 잘 자란다는 것을 발견했으며 이들 원소를 다량 영양소(多量元素, macronutrient)라 한다.
1860년대에 식물이 필요로 하는 필수 무기원소(必須無機元素, essential mineral elements)가 탄소(C), 산소(O), 수소(H), 질소(N), 칼륨(K), 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg), 인(P), 황(S), 철(Fe) 등이라는 것을 알게 되었으며 이것을 '식물 생장에 필요한 10 원소'라고 한다.
그 후 순도가 높은 시약을 사용하고 오염을 방지함에 따라 9 원소 외에 철(Fe), 염소(Cl), 망간(Mn), 붕소(B), 아연(Zn), 구리(Cu), 몰리브덴(Mo) 등의 미량원소 7가지를 더 발견되었다.
1893년 배른(Charles Reid Barnes, 1858 ~ 1910, 미국, 식물학자)은 엽록소와 빛을 이용하여 탄소화합물을 합성하는 작용을 광합성(photosynthesis)이라고 하였다.
1929년 윌리엄 프레더릭 게릭(William Frederick Gericke, 1882 ~ 1970, 미국)은 농작물 생산에 용액 재배를 사용할 수 있다고 권장하여 실제 농업에 사용되게 하였다. 그리고 Hydroponics, Water Culture라는 수경재배(水耕栽培, 물재배) 명칭을 처음 사용하였다.
1933년 호글랜드(Dennis Robert Hoagland, 1884 ~1949, 미국)는 배양액을 더욱 발전시켜 미량원소가 포함된 호글랜드액(Hoagland nutrient solution)을 개발하였으며 그 외에 헤위트(Eric John Hewitt, 1919 ~ 2002, 영국, 식물 생리학자)에 의해 1952년 개발된 헤위트액(Hewitt nutrient solution)이 있다.
오늘날 식물의 필수 무기원소(必須無機元素, essential mineral elements)로 확인된 원소는 수소(H), 탄소(C), 산소(O), 질소(N), 칼륨(K), 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg), 인(P), 황(S), 철(Fe), 염소(Cl), 붕소(B), 망간(Mn), 아연(Zn), 구리(Cu), 몰리브덴(Mo), 니켈(Ni)의 17개 원소이다.

* 크놉액(Knop's nutrkent solution) 예시
- 질소(N), 인(P), 칼륨(K), 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg), 황(S)
질산칼슘 Ca(NO3)2·4H2O 1.00 g
황산마그네슘 MgSO4·7H2O 0.25 g
인산이수소칼륨 KH2PO4 0.25 g
염화칼륨 KCl 0.12 g
염화제2철 FeCl3·6H2O 미량
증류수 H2O 1ℓ

* 호글랜드액(Hoagland nutrient solution) 예시
- 다량 요소 : 질소(N), 인(P), 칼륨(K), 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg), 황(S)
KNO3 202 g/L
KH2PO4 136 g/L
Ca(NO3)2•4H2O 236 g/0.5 L
FeSO4 6.95 g/L
Na2EDTA 9.365 g/L
MgSO4•7H2O 493 g/L
- 미량 요소 : 염소(Cl), 철(Fe), 붕소(B), 망간(Mn), 아연(Zn), 구리(Cu), 니켈(Ni), 몰리브덴(Mo), 코발트(Co)
H3BO3 2.86 g/L
MnCl2•4H2O 1.81 g/L
ZnSO4•7H2O 0.22 g/L
CuSO4•5H2O 0.08 g/L
H2MoO4•H2O 0.09 g/L
Na2MoO4•2H2O 0.12 g/L

3. 식물체의 필수무기원소(必須無機元素, essential mineral elements)의 흡수와 이동

가. 식물체의 필수 무기원소(必須無機元素, essential mineral elements)의 흡수

식물은 아미노산이나 당 등의 유기물도 흡수하여 이용할 수 있지만, 식물체에 필요한 영양소의 대부분은 무기물로 흡수된다.
필수 무기원소 중에서 탄소와 산소는 공기 중에서 이산화탄소(CO2)로 잎의 기공을 통해 흡수되며, 그 밖의 원소는 토양 용액 속에서 뿌리로 흡수된다.
뿌리에서 수소와 산소는 물(H2O)로 흡수되며, 질소는 질산 이온(No3-)이나 암모늄 이온(NH4+)으로 흡수되고, 인은 인산 이온(H2P04-), 황은 황산 이온(SO42-)으로 흡수된다. 그 밖의 원소도 각각 양이온, 음이온의 형태로 뿌리에서 흡수된다.

나. 식물체 내에서 필수 무기원소(必須無機元素, essential mineral elements)의 이동

질소(N), 칼륨(K), 인(P), 황(S), 염소(Cl) 등의 원소는 식물체 내의 조직에서 분리되어 이동하기 쉽다. 그래서 이들 원소는 역할을 다한 오래된 전잎(前잎, 前葉, 전엽, 늙은 잎)에서 어린잎으로 이동되어 이용되므로 이들 원소의 결핍증은 오래된 전잎(前잎, 前葉, 전엽, 늙은 잎)에서 먼저 나타나는 것이다. 뿌리에서 새로 필요 원소를 흡수하기보다는 낙엽이 되기 전에 전잎(前잎, 前葉, 전엽, 늙은 잎)에서 회수하여 이용하는 것이 훨씬 효율적이기 때문이다.
이들 영양소가 결핍되지 않아도 역할을 다한 전잎에서 이들 영양소를 분리하여 옮겨서 이용하는 것이 효율적이므로 전잎은 모양과 색이 변하는 것이다.
특히 가을에 단풍으로 물드는 것은 엽록소의 질소 성분 등이 분해되어 뿌리나 줄기로 이동되므로 엽록소가 파괴되고 다른 색소인 안토시아닌 등의 색소가 드러난 것이다.
그러나 철(Fe), 망간(Mn), 아연(Zn), 구리(Cu), 몰리브덴(Mo), 니켈(Ni) 등의 원소는 이동이 약간 어렵고 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg), 붕소(B) 등의 원소는 이동이 매우 어려워 전잎(前잎, 前葉, 전엽, 늙은 잎)에서 이동되어 공급되지 않아 어린잎에서 결핍증(缺乏症, deficiency symptom)이 먼저 나타난다.

4. 다량 영양소(多量元素, macronutrient)와 미량원소(微量元素, trace elements, micronutrients)

식물이 생장하고 발달하는데 반드시 필요한 영양소를 필수 무기원소(必須無機元素, essential mineral elements)라 하며 17개의 필수 영양소가 알려져 있다.
생물체 건조 중량 1kg당 1g 이상의 고농도로 존재하는 원소를 다량 영양소(macronutrient)라 하는데 수소(H), 탄소(C), 산소(O), 질소(N), 칼륨(K), 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg), 인(P), 황(S)의 9종의 원소이다.
그리고 생물체 건조 중량(乾燥重量, dry weight) 1kg당 0.1g(100ppm) 이하로 존재하는 원소를 미량원소(微量元素, trace elements, micronutrients)라 한다.
미량 영양소에는 염소(Cl), 붕소(B), 철(Fe), 망간(Mn), 아연(Zn), 구리(Cu), 니켈(Ni), 몰리브덴(Mo)의 8종이다.

가. 다량원소(多量元素, macronutrient)의 작용과 결핍증(缺乏症, deficiency symptom)

1) 공기와 물에서 공급되는 원소

가) 탄소(炭素, carbon, C)

탄소(carbon, C)는 유기물(단백질, 녹말, 지질, 핵산)의 골격을 형성하며, 이산화탄소(CO2)로 공급되어 광합성 작용으로 탄수화물로 고정된 후 다른 유기화합물의 합성에 이용된다.

나) 산소(酸素, oxygen, O)

산소(oxygen, O)는 유기화합물과 무기화합물의 구성 요소이며 물질대사에 산화제로 작용하여 에너지 발생에 관여한다.
잎에서 공기 중의 이산화탄소(CO2)로, 뿌리에서 물(H2O), NO3-, H2PO4-, SO42- 등의 이온 형태로 흡수된다.

다) 수소(水素, hydrogen, H)
수소(水素, hydrogen, H)는 유기물의 구성 성분이며 대부분 물로부터 공급된다. 수소 이온(양성자, H+, proton)은 에너지 저장에 관여하며 광합성과 전자 전달계에서 양성자 기울기를 형성하는 등 물질대사에 필수적이다.

2) 다량원소 중의 대량 원소

가) 질소(窒素, nitrogen)

질소(nitrogen, N)는 질산(NO3-), 암모늄(NH4+) 이온으로 흡수된다. 식물체 내에서 질산(NO3-)은 NH4+로 환원된 후 아미노산으로 합성되어 단백질, 핵산, 호르몬, 엽록소, 비타민 등에 합성되어 구성 성분이 된다.
질소 결핍증은 잎의 생장이 느려지고 황백화 현상(chlorosis)이 나타나며 쭈그려진다. 질소는 식물체 내에서 이동성이 높기 때문에, 전잎(前잎, 前葉, 전엽, 늙은 잎)이 노화되는 과정에서 어린잎으로 빠르게 이동되어 질소 결핍증은 전잎(前잎, 前葉, 전엽, 늙은 잎)에서 먼저 나타나고 결핍이 심해지면 어린잎까지 증상이 나타나게 된다.
질소가 과다 공급되면 지하부(뿌리)에 비해 지상부(잎과 줄기)의 생장을 촉진하며, 개화시기가 지연되기도 한다. 이와는 반대로 질소의 결핍 시 개화가 촉진되기도 한다.

나) 칼륨(potassium, K)

칼륨(potassium, K)은 칼륨 이온(potassium, K+)으로 흡수된다.
칼륨 이온(potassium, K+)은 세포분열과 광합성, 세포호흡 과정에 관여하는 많은 효소들을 활성화시키고 세포막 내외의 음이온과 평형을 이루며 양이온의 이동성을 조정한다.
칼륨은 삼투(osmosis) 조절, 막 전위 형성에 관여하며 특히 삼투 조절로 공변세포의 개폐, 수면 운동 등에 작용한다.
칼륨의 결핍증은 이동성이 높아 전잎(前잎, 前葉, 전엽, 늙은 잎)에서 먼저 나타나는데, 어린잎에도 잎 가장자리에 얼룩무늬 또는 황백화 현상(chlorosis)이 나타나게 되며, 결핍이 진행됨에 따라 괴사(necrosis)된다.
그리고 물의 용해도가 높아 토양에서 쉽게 씻겨 나간다.

다) 인(燐, phosphorus, P)

인산이온(H2PO4-, HPO42-)으로 흡수된다. 그리고 유기인은 무기 인으로 분해되어야 흡수된다.
인(phosphorus, P)은 인지질, 핵산, ATP의 구성 성분이다. 광합성과 물질대사 등 에너지 대사에 작용한다.
인의 결핍증은 전잎(前잎, 前葉, 전엽, 늙은 잎)에서 먼저 나타나는데 잎이 짙은 녹색을 띠고 결핍이 심해지면 잎의 형태가 뒤틀리고 괴사(necrosis)하여 떨어진다. 또한 잎은 안토시아닌 축적으로 검고 푸른 자주색을 띠게 된다.
줄기는 짧고 가늘어진다. 꽃이 잘 피지 않고 꽃색이 좋지 않으며 종자 생산량이 감소하게 된다.
인의 공급이 과하면 지상부에 비해 지하부(뿌리)의 생장이 더 촉진되는 현상이 나타난다.

3) 다량원소 중의 소량 원소

가) 칼슘(calcium, Ca)

칼슘(calcium, Ca)은 2가의 양이온(Ca2+)으로 흡수되며 세포분열과 신장, 펙틴과 결합하여 세포와 세포를 부착시키는 등의 작용을 한다.
그리고 잎마름(leaf blight) 현상과 낙엽(落葉, fallen leaves, dead leaves)을 억제하는 작용을 한다.
칼슘결핍증은 어린잎들은 기형이 되고 괴사(necrosis)하며 이어서 분열 조직이 괴사 되는데 세포분열 조직에서 이상이 나타나는 것이 특징이다. 수경재배에서는 뿌리가 약하게 생장한다.

나) 마그네슘(magnesium, Mg)

마그네슘(magnesium, Mg)은 2가의 양이온(Mg2+)으로 흡수된다. 마그네슘은 엽록소의 구성 성분이다. 그리고 여러 효소들의 활성을 조절하는데 특히 ATP를 효소의 활성 부위에 결합시키는 작용을 한다. 광합성의 칼빈(Calvin) 회로에서 Rubisco의 탄산 고정 반응(炭酸固定反應, carbonic acid fixed reaction)에 관여한다.
마그네슘의 대표적인 결핍증은 잎에 구멍이 생기고 엽록소 파괴에 따른 황백화 현상(chlorosis)이 나타나며 잎이 쉽게 시들고 잎맥이 꼬이는데 어린잎에서 먼저 나타난다.

다) 황(黃, sulfur, S)

황(sulfur, S)은 2가 음이온(SO42-)으로 흡수된다. 황은 단백질, 비타민, 조효소 A(CoA) 등의 구성 성분이다.
특히 아미노산인 메티오닌과 시스테인의 구성 성분이며 이들의 -SH기가 다이슬파이드결합(이황화결합, -S-S-)을 하여 단백질의 3차 구조를 형성한다.
황 결핍증은 단백질 합성의 감소로 황백화 현상(chlorosis)이 나타난다. 황은 이동성이 높아 결핍은 전잎(前잎, 前葉, 전엽, 늙은 잎)에서 먼저 시작되고 결핍증인 괴사 얼룩은 어린잎에서 먼저 나타나지만, 토양에 황이 충분히 있기 때문에 결핍되는 경우는 거의 없다.

나. 미량원소(微量元素, 少量元素, trace elements, micronutrients)의 작용과 결핍증(缺乏症, deficiency symptom)

1) 철(鐵, iron, Fe)

철(iron, Fe)은 제2철(ferric, Fe3+)과 제1철(ferrous, Fe2+) 이온으로 흡수된다. 철은 환원효소의 활성에 관여하고 엽록소 합성에 필요하며 전자전달 과정에 이용된다.
철 결핍증은 엽록소의 소실과 엽록체 구조가 분해됨에 따라 잎맥 사이에 황백화 현상(chlorosis)을 일으킨다.
철은 이동성이 낮아 전잎(前잎, 前葉, 전엽, 늙은 잎)에서 분해되어 공급이 되지 않아 어린잎의 잎맥(엽맥) 사이에서 황백화 현상(chlorosis)이 나타난다.

2) 망간(manganese, Mn)

망간(manganese, Mn)은 2가 양이온(Mn2+)으로 흡수된다.
망간은 광합성 명반응 과정 중 복합체가 물을 분해하는 반응을 활성화하고 엽록체 형성에 필요하며 그리고 여러 효소의 보조인자이다.
망간 결핍증은 어린잎에 먼저 황백화 현상(chlorosis)이 나타나고 종자의 탈색과 기형 등이 나타난다.

3) 염소(鹽素, chlorine, Cl)

염소(chlorine, Cl)는 염화이온(Cl-) 으로 흡수된다. 염소는 광합성의 산소를 방출하는 광화학반응에 촉매로 작용하고 원형질막 등에 이온 균형을 유지하는 기능을 한다.
염소 결핍증은 식물 생장이 감소하고, 잎 끝이 시들며 황백화 현상(chlorosis)이 나타나고 괴사(necrosis)가 되기도 하는데 염화이온(Cl-)이 잘 이동되므로 전잎(前잎, 前葉, 전엽, 늙은 잎)에서 먼저 나타난다.

4) 붕소(硼素, boron, B)

붕소(boron, B)는 BO33- 이온으로 흡수된다.
붕소의 결핍증은 세포벽의 구조적 결함으로 나타난다. 정아(頂芽)의 생육 정지되고 어린잎이 고사한다.
그리고 뿌리 끝의 세포분열과 신장이 저해된다. 또한 개화, 결실, 꽃가루 발아 및 무기 영양분 흡수에 영향을 끼친다.

5) 아연(亞鉛, zinc, Zn)

아연(zinc, Zn)은 2가 양이온(Zn2+)으로 흡수된다. 아연은 단백질의 입체구조를 유지하고 여러 효소의 활성 인자로 작용하며 DNA 전사에 관여한다.
아연 결핍증은 잎맥 사이가 희게 되고 가장자리가 노랗게 되며 회색 반점이 나타난다.

6) 구리(銅, copper, Cu)

구리(copper, Cu)는 2가 양이온(Cu2+)으로 흡수된다.
구리단백질, 구리 효소로 존재하고 산화 효소의 보조 인자로 작용하며 세포벽의 리그닌 합성에 관여한다.
구리 결핍증은 생장이 저해되고 어린잎이 비틀리는 현상 등이 있다.

7) 니켈(nickel, Ni)

니켈(nickel, Ni)은 2가 양이온(Ni2+)으로 고등 식물에 흡수된다.
니켈은 독소로 작용하는 요소를 분해하는 우레아제(요소 가수분해효소, urease)의 활성에 필수적이다.
또 여러 효소를 활성화시키고 일부 효소에서는 아연과 철을 대체하여 보조 인자로 쓰이기도 한다.
니켈 결핍증은 요소의 농도가 증가되어 괴사(necrosis)된다.
니켈이 과다되면 독소로 작용한다

8) 몰리브덴(molybdenum, Mo)

몰리브덴(molybdenum, Mo)은 MoO42- 이온으로 흡수된다. 몰리브덴은 아미노산 생성의 보조인자로 작용하며 질산 환원 효소 등의 보조인자로 질소대사에 관여한다.
몰리브덴 결핍증은 콩과 식물에서 질소 고정을 방해하여 어린잎이 비틀리고 기형이 나타난다. 그리고 오래된 잎의 잎맥 사이에서 황백화 현상(chlorosis)과 괴사(necrosis)가 일어날 수 있다.