식물 배발생(plant embryogenesis, plant ontogeny, 식물 개체 발생)

식물의 생식세포(生殖細胞, gamete)와 수정란(접합자, zygote,  2n, 이배체, diploid) 생성 과정은 다음과 같다.
겉씨식물(Gymnosperm, 나자식물)은 꽃밥(anther, 花粉囊 화분낭, pollen sac)에서 1개의 화분모세포(花粉母細胞, pollen mother cell, microspore mother cell 소포자모세포, microsporocyte, 2n)가 감수 분열로 4개의 소포자(小胞子, 화분이 되는 미성숙 세포, 화분, microspore, n)가 생성된다.
그런데 화분(꽃가루)이 생성되는 방법은 종에 따라 다르다.
은행에서는 소포자는 다시 분열하여 크고 작은 2개의 세포가 되며, 이 중 작은 세포는 한 번 더 분열하여 2개가 되는데 후에 퇴화한다. 큰 세포(n)가 분열하여 꽃가루관 세포(pollen tube, n)와 생식 세포(reproductive cell, n)를 형성하며 생식세포(reproductive cell, n)는 2개의 정세포(sperm cell, n)를 형성한다.
겉씨식물의 알세포(egg cell)는 밑씨(胚珠, 배주, ovule) 속에서 생성된다. 밑씨(ovule) 속의 주심(珠心, nucellus, 주피와 배낭 사이)에서 분화한 배낭모세포(胚囊母細胞, embryosac mother cell, 2n)가 감수분열로 4개의 핵을 생성하며 4개의 핵(n) 중에서 3개는 퇴화하고 남은 1개가 배낭세포(胚囊細胞, embryo sac cell, n)가 된다.
배낭세포(n)는 다시 체세포 분열을 하여 여러 개의 핵을 가진 다세포 배낭이 된다.
배낭의 여러 핵 중에서 위쪽에 위치한 2개만이 장란기(藏卵器, archegonium)가 되어 1개씩의 난세포(卵細胞, 卵子, ovum, n)를 가지며, 나머지 핵은  배젖 세포(胚乳细胞, endosperm cell, n)가 된다.
씨방이 없고 밑씨(胚珠, 배주, ovule)가 겉으로 드러나 있는 겉씨식물은 꽃가루(화분)가 바람에 운반되어 밑씨 주피(周皮, periderm)의 주공(珠孔micropyle)을 통해 밑씨 속으로 들어가는 것이 수분이다. 수분이 되면 꽃가루(화분, 花粉, pollen)는 꽃가루관(花粉管, pollen tube)과 생식 세포(reproductive cell, n)를 형성하며 생식세포(reproductive cell, n)는 2개의 정세포(sperm cell, n)를 형성한다.
배낭에서 난세포 외의 나머지 극핵은 수정 전에 녹말 등의 양분을 저장하여 배젖 세포(n)가 되는데 이것을 배젖(primary albumen, n)이라고 한다.
이와 같이 겉씨식물에서는 수정 전에 배젖(primary albumen, n)이 생성된다.
배젖(n)의 형성이 끝나면 화분에서 화분관이 발아되어 배낭에 연결되며 이 화분관 속으로 정세포(sperm cell, male gamate 웅성배우자, 정핵, n)인 정자(n)가 헤엄쳐 배낭에 들어간다.
배낭에 들어간 2개의 정핵(n)은 장란기(藏卵器, archegonium) 속의 2개의 알세포(n)와 각각 수정한다. 수정이 이루어진 수정란(접합자, zygote)은 이배체(diploid, 2n)이며 단세포이다.
이 중 1개는 퇴화하고 1개만 배(2n)로 발달한다.
그런데 수정은 수분되고 상당기간이 지난 후에 생식 세포(정세포 sperm cell, n)와 난세포(卵细胞 ovum, 알세포 egg cell, n)의 수정이 이루어진다.
속씨식물의 생식기관인 암술과 수술에서 감수분열로 생성된 생식세포(生殖細胞, gamete)인 정세포(sperm cell, male gamete, 반수체, haploid, n)와 알세포(난세포 卵细胞, ovum, egg cell, female gamete 자성배우자, 반수체, haploid, n)가 생성된다.
암술의 밑씨에서 주심(珠心, nucellus) 속에 생긴 배낭모세포(胚囊母細胞, embryosac mother cell)가 감수 분열하여 생성된 세포 중 3개는 퇴화하고 남은 1개의 세포가 배낭세포(자성 배우체, 雌性配偶體, embryo sac cell, female gametophyte)이다. 배낭세포(embryo sac cell)가 3회 핵분열로 난세포(卵细胞 ovum, 알세포 egg cell), 2개의 조세포(助細胞, synergid), 3개의 반족세포(反足細胞, antipodal cell), 2개의 극핵(極核, polar nucleus)을 형성한다.
수술의 꽃밥에서는 화분모세포(花粉母細胞, pollen mother cell, 2n)의 감수분열로 생성된 화분(pollen, n, 웅성 배우체, 雄性配偶體, male gametophyte)이 수분되면 핵분열로 화분관핵(花粉管核, pollentube nucleus, n)과 생식핵(生殖核, reproductive nucleus, n)으로 분열되고 생식핵(n)은 2개의 정세포(정핵 sperm nuclei, sperm cell, male gamete 웅성배우자, 반수체, haploid, n)로 분열된다.
이렇게 생성된 정세포(정핵 sperm nuclei, n, 반수체, haploid, male gamete, 웅성 배우자)와 알세포(난세포 egg cell, ovum, n, 반수체, haploid, female gamete, 자성 배우자)가 배낭에서 수정되어 단세포인 수정란(접합자, zygote,  2n, 이배체, diploid)이 된다.
다른 1개의
정핵(n, sperm nucleus, male gamete)은 2개의 극핵(n, n, polar nucleus)과 수정하여 배(2n)에게 공급되어야 하는 배젖(배유, 胚乳, albumen, 양분)을 저장하는 세포인 배젖세포(배유세포 胚乳細胞 endosperm cell, 배유핵 albumen nucleus, 3n)가 된다. 이를 중복 수정(重複受精, double fertilization)이라한다.
그런데 콩과식물과 같이 배젖(배유핵 albumen nucleus, 3n, 배젖조직, endosperm)이 없고 떡잎에 배젖(양분)을 저장하는 식물은 중복 수정 후 배젖(endosperm, 배유핵 albumen nucleus, 3n, 배젖조직)이 퇴화한 것이다
식물의 배발생은 접합자(zygote)가 횡으로 분리되는 비대칭 체세포 분열이 일어난 후 체세포 분열을 거듭하여 여러 기관으로 분화하는 과정이다.
수정란(접합자, zygote)은 밑씨(ovule)에서 발생하여 씨(종자, seed)가 되는데 씨(종자, seed)는 완전히 발생되지 않은 불완전한 개체이다. 씨(종자, seed)는 발아하여 생장하면서 발생이 진행되어 완전한 개체로 된다.
식물의 배발생은 종에 따라 달라 명료하게 설명하기 어렵다.

1. 겉씨식물(gymnosperm)의 배발생

겉씨식물은 정세포와 알세포가 수정하여 수정란이 된다. 수정된 수정란(접합자, zygote)은 핵이 2회 분열하여 4 핵이 된 후 주공 쪽 기부로 이동한다. 다시 분열하여 8 핵이 위아래 두 층으로 나뉜다.
이렇게 핵분열만 3번 거듭한 다음에 각 핵마다 세포막이 형성되고 다시 1번 분열하여 이들 세포들은 4개씩 4층으로 배열되어 전배(proembryo)가 된다.
전배(proembryo)의 주공 쪽에 있는 최하층의 세포는 모체로부터 영양분을 받는 발(foot)이 되고, 중층의 세포는 배병(胚柄, 배자루, 현수체, suspensor)이 되며, 상층의 세포군이 진배(眞胚, embryo)로 발생된다.
진배(眞胚, embryo)는 분화하여 정단 분열 조직(shoot apical meristem), 떡잎(子葉, 자엽, cotyledons), 배축(胚軸, hypocotyl, embryonic axis), 어린 뿌리(幼根, 유근, radicle)가 된다.
겉씨식물의 1개의 주심(珠心, nucellus) 속에는 3-5개의 장란기가 생성되고 1개의 장란기에는 4개의 알세포가 있어  4개의 배가 생성되므로 1개의 밑씨에서 20개 정도의 배가 생성된다(다배 현상, 多胚現象, polyembryony). 이 중에서 1개만 완전한 배로 발생되어 씨가 되며 나머지는 발생 도중에 퇴화한다.
겉씨식물의 배에는 여러 개의 떡잎이 형성된다.

2. 속씨식물(angiosperms)의 배발생

가. 쌍떡잎식물(Dicotyledoneae)의 발생

1) 2세 포기(Two cell stage)

속씨식물의 접합자(zygote)는 먼저 가로로 비대칭으로 분열하여 2세 포기가 되는데 주공 쪽의 아래쪽 세포는 기저세포(basal cell)로 크고 위쪽의 세포는 정단 세포(apical cell, 종말세포, terminal cell)로 크기가 작다.
기저세포(basal cell)는 원근층(原根層, hypophysis)과 배자루(胚柄, 배병, suspensor)를 형성할 부분이다.
정단 세포(apical cell)는 배축(胚軸, hypocotyl), 정단 분열 조직(apical meristem), 그리고 떡잎(자엽, 子葉, cotyledons)들을 발생시킬 부분이다
이를 전배(proembryo)라 한다.

2) 8세 포기(Eight cell stage)

정단 세포(apical cell)가 2회 연속 세로 분열(竝層分裂 병층분열, 분열면이 표면과 평행, periclinal division)로 4개의 세포가 만들어져 일열로 늘어서는데 가장 위쪽 2개의 세포는 싹 정단 분열 조직(shoot apical meristem)과 떡잎(子葉, 자엽, cotyledons), 떡잎(子葉, 자엽, cotyledons)이 될 부분이고 그 아래 두 개의 세포는 배축(hypocotyl), 떡잎(子葉, 자엽, cotyledons), 뿌리 정단 분열 조직(root apical meristem)이 될 부분이다.
기저세포(basal cell)가 2회 연속 수직 분열(垂層分裂 수층분열, anticlinal division, 분열면이 표면과 수직, 표면에 대해 횡으로 수직과 종으로 수직이 있음) 분열하여 만들어진 4개의 세포 중 2개는 세 번째  부분으로 원근층(原根層, hypophysis)이다. hypophysis는 나중에 어린 뿌리(radicle, 유근, 원뿌리 발생됨)와 뿌리골무(root cap, 근관, 根冠)를 발생하게 한다. 마지막 2개 세포의 4번째 부분은 주공 쪽에 있는 배자루(배병, suspensor)로 배아에 영양을 받아들이기 위해 배젖과 연결시키게 된다.

3) 16세포기(Sixteen cell stage)

배아의 바깥층에 원표피(原表皮, protoderm)가 나타난다. 원표피(原表皮, protoderm)는 표피(epidermis)로 발생된다.

4) 구형배 단계(globular stage)

전배(proembryo)의 정단세포(terminal cell)와 기저세포(basal cell)가 분열하여 16~32세포기가 되면  가장 윗부분이 정단세포(terminal cell)의 분열로 둥근 모양의 구형배(globular embryo)로 된다. 구형배(globular embryo)는 시원 세포(始原體, primordia, 각 조직으로 분화될 시초의 조직, primordium, 原基)가 된다. 그리고 시원 세포의  계속된 분열로 상피조직의 원시세포인 원표피(原表皮, protoderm)를 형성한다.
기저세포(basal cell)는 원근층(原根層, hypophysis, 후에 뿌리줄기의 일부로 발생)과 배자루(suspensor)로 발생된다.
정단 분열 세포(싹, 뿌리)에서 기본 분열 조직(基本分裂組織, Ground meristem)과 전형성층(procambium)이 발생된다. 기본 분열 조직(基本分裂組織, Ground meristem)은 피질(皮質, cortex)과 속(pith)을 형성하고 전형성층(procambium)은 관다발을 형성하게 된다.

5) 삼각형배(triangular shaped embryo), 심장형배(heart shaped embryo), 어뢰형배(torpedo shaped embryo)

구형배(globular shaped embryo)에서 발생이 진행되어 삼각형배(triangular shaped embryo), 심장형배(heart shaped embryo), 어뢰형배(torpedo shaped embryo, Pro embryo stage)로 이어진다. 심장형배에서 만들어지는 2개의 볼록한 것은 쌍떡잎(子葉, 자엽, cotyledons)이며, 구형배(globular shsped embryo)의 나머지 밑부분은 배축(胚軸, hypocotyl, hypocotyledonous stem)으로 발달하게 된다( 배자루와 구형배로 형성되는 방법은 식물군에 따라 다양하게 나타난다).
배축(hypocotyl)은 배(embryo)에서 떡잎(자엽, cotyledons)의 아래이고 어린 뿌리(幼根, 유근, radicle)의 윗부분으로 배의 축(hypocotyl, 줄기)이 된다.
배축에서 떡잎(cotyledons)이 붙는 점을 기준으로 하여 어린 뿌리(幼根, 유근, radicle)가 있는 아래쪽의 배축을 하배축(下胚軸, hypocotyl), 어린 눈(幼芽, 유아, plumule, 최초의 싹)의 위쪽의 배축을 상배축(上胚軸, epicotyl)이라고 한다.
어린 뿌리(幼根, 유근, radicle)가 생성된 뒤 하배축(下胚軸, hypocotyl)이 형성되고 어린 눈(幼芽, 유아, plumule, 최초의 싹)이 생성된 뒤 상배축(上胚軸, epicotyl)이 형성된다.  
상배축(上胚軸, epicotyl)은 어린 눈(幼芽, 유아, plumule, 최초의 싹)의 떡잎 위쪽에 있는 줄기(잎은 제외)이며 하배축(下胚軸, hypocotyl)은 떡잎 아래에 있는 최초의 줄기로 어린 눈(幼芽, 유아, plumule, 최초의 싹)을 밀어 올리는 역할을 한다.
이와 같이 배(胚, embryo)에는 떡잎(子葉, 자엽, cotyledon), 어린 뿌리(幼根, 유근, radicle), 최초의 줄기(胚軸, 배축, hypocotyl), 최초의 싹(幼芽, 유아, plumule)이 생성된다.
배축(胚軸, hypocotyl)은 배에 속한 기관의 일부로서 자엽(子葉, 자엽, cotyledon) 아래 부위에 최초로 형성되는 줄기 부분이다.
유아(幼芽, 유아, plumule)는 상배축의 끝 부위로 종자가 발아할 때 떡잎 사이에 처음 돋아나는 싹이 될 부분이다.
배는 씨껍질에 싸여 어린 식물의 씨가 되는 것이다.
어뢰형배(torpedo shaped embryo)에서 축과 떡잎이 계속 성장한다. 많은 내배유(內胚乳, endosperm)가 사용되고 배병이 짧아져 배가 성장할 공간이 만들어지며 배는 필요 없는 세포는 사멸시키면서 발생이 진행되어 완전히 성장한다.

6) 성숙단계(成熟段階, maturity)

성숙단계는 후배발생(後胚發生, postembryonic development)단계이다.
후배발생단게는 배 이후부터 성체 시기 전까지로 씨앗의 발아와 성장에 필요한 양분(기름, 녹말, 단백질 등)이 저장되고 세포의 성장이 일어난다.

7) 휴면 단계(休眠段階, Dormancy)

성숙단계의 종자에서 떡잎(子葉, 자엽, cotyledons, 쌍떡잎식물)이나 배젖(외떡잎식물)에 양분, 단백질, RNA 등을 저장한 다음 건조되어 세포분열은 정지된다. 이렇게 떡잎(子葉, 자엽, cotyledons)이 팽창하고 건조(dessication)된 종자는 발생이 중지되고 휴면 상태가 된다.

나. 외떡잎식물(Monocots)의 발생

외떡잎식물(Monocots)의 배 형성은 쌍떡잎식물과 달리 삼각형배(triangular-shaped embryo)에서 끝부분이 하트 모양과 같이 둘로 나뉘지 않고 그대로 1장의 자엽초(子葉鞘, 떡잎집, coleoptile)와 떡잎(子葉, 자엽, cotyledons)으로 된다.
어린 눈(幼芽, 유아, plumule, 최초의 싹)은 떡잎의 밑부분에서 옆으로 발생(側生, 측생, lateral)하고 떡잎의 일부인 자엽초(子葉鞘, 떡잎집, coleoptile)에 의해 보호된다.
어린 눈(幼芽, 유아, plumule,  싹)은 아래에 있는 중배축(mesocotyl, 자엽과 배축 역할)의 성장으로 위로 올라오게 되며 어린 뿌리(幼根, 유근, radicle)는 어린 눈(幼芽, 유아, plumule, 최초의 싹) 밑부분인 중배축(mesocotyl)에서 발생된다.
중배축(mesocotyl)은  자엽초(coleoptile, 떡잎집)와 배반(scutellum, 배와 배젖 사이에서 양분 흡수에 관여) 사이의 줄기를 구성하는 배축(embryo axis)이다

* 배젖(albumen, 胚乳, 배유)의 형성

배가 생성되고 생장하기 위해서는 영양분이 필요하다. 이때 영양분을 제공하는 것이 배젖(albumen)이다.
겉씨식물의 배젖은 암 배우체 조직에 바로 저장되므로 핵상은 n이며 1차 배젖이다.
속씨식물의 배젖은 배낭 세포의 2개 극핵이 정핵과 수정하여 생성된 조직에 양분을 저장한 것으로 핵상은 3n이고 수정하여 다시 형성된 조직이므로 2차 배젖이라고 한다. 핵상은 보통 3n이지만 다른 경우도 있다.  2차 배젖은 핵분열이 여러 번 일어나 분리된 후 나중에 각 핵 사이에 세포막이 형성되는 경우와 핵분열이 일어날 때마다 세포막이 형성되는 경우 등 여러 가지다. 이와 같이 배젖에 영양분을 저장하는 씨(종자)를 배젖 종자(albuminous seed, 有胚乳種子, 유배유종자)라고 한다.
이와는 달리 배젖에 저장된 양분을 떡잎이 흡수하여 저장하는 씨(종자)를 떡잎 종자(exalbuminous seed, 無胚乳種子, 무배유종자)라 하며 떡잎 종자에는 배젖(albumen)이 없다.
배젖(albumen)은 종자식물의 암컷 배우체인 배낭이 변화해서 되는 내배유(內胚乳, endosperm)와 배낭 이외의 주심 조직 등이 변화해서 되는 외배유(外胚乳, persperm, 주배유, 周胚乳, 소나무, 수련 등)로 나누기도 한다.  대부분의 경우 내배유를 배젖이라 한다.

* 씨껍질(seed coat)

씨껍질은 밑씨를 둘러싸고 있던 주피(integument)가 발달해서 형성되거나 밑씨의 바깥층이 자라나서 형성된 것으로 씨눈과 배젖을 보호하고 싹이 틀 때 물을 빨아들이는 구실을 한다. 볏과와 같은 일부 외떡잎식물의 씨껍질은 열매와 합쳐진 경우도 있다.

* 열매(fruit)

열매는 속씨식물(꽃 식물)의 씨방(ovary), 암술(pistil), 포엽(苞葉, bract), 화서축(花序軸, rachis), 화탁(花托, receptacle), 화탁통(hypanthium, 꽃턱통), 화피(花被, perianth, 꽃덮개) 등이 자라서 된 것이다.
과피(果皮, pericarp)는 씨방 벽에서 유래한 것이다.
열매(fruit)는 한 송이 꽃에 암술이 1개면 단과(1개 열매, 單果, simple fruit), 암술이 여러 개면 취과(聚果, aggregate fruit, multiple fruit, sorosis, 집합과, 단위과의 집합, 딸기 등)가 열라며 여러 개의 꽃이 모여 심피(心皮, carpel, 밑씨를 제외한 암술)가 융합되어서 1개의 열매처럼 열리면 다화과(多花果, multiple fruit, syncarp(ium), polyanthocarp, 오디, 무화과 등)라 한다.
그리고 씨방 속에 여러 개의 밑씨가 있으면 단과 속에 여러 개의 씨앗이 생긴다.

3. 종자 발아(種子發芽, seed germination) 후 발생 및 생장

가. 종자의 발아(種子發芽, seed germination)

종자의 발아는 배발생이 재개되는 것이다.
종자를 발아시키기 위해서는 휴면 상태를 깨워야 한다. 이를 발아 조건이라 한다.
종자의 발아 조건은 적정한 온도, 충분한 수분, 충분한 산소의 공급이 일반적인 조건이지만 종에 따라 산성을 필요로 하는 조건, 빛을 필요로 하는 광발아(light germination, 잎담배, 종자가 검은색인 상추, 소엽 등) 종, 암흑을 필요로 하는 암 발아( dark germination, 토마토, 가지, 오이, 양파, 백합 등) 종 등 특별한 발아 조건을 필요로 하는 것도 있다
종자는 발아 조건이 충족되면 많은 효소가 활성화되고 호흡이 왕성해지며 저장된 양분을 분해하여 이용이 편리하도록 만든다.
상배축과 하배축의 생장으로 어린싹(plumule)과 어린뿌리(radicle)가 자라 땅속으로 뿌리가 내려가고 땅 위로 떡잎이 올라오는 어린식물(seedling, 幼苗, 유모, 實生)이 된다..
쌍자엽식물의 종자가 발아할 때, 자엽의 하배축이  생장하면서 자엽이 지상으로 올라와 본엽(本葉, 보통잎, normal leaf, foliage leaf)을 형성하는 지상 자엽형 발아 (地上子葉型發芽, epigeal germination)와 자엽의 상배축이 생장하여 지상으로 자라 올라와 본엽(本葉, 보통잎, normal leaf, foliage leaf)형성하고 종자의 자엽은 지하에 그대로 남아있는 지하 자엽형 발아 (地下子葉型發芽, hypogeous germination)가 있다.

나. 분열조직(分裂組織, Meristem)

고등식물은 개체 발생의 초기에는 모든 세포가 분열하지만 유아(싹) 등이  생성되면 새로운 세포를 생성하는 분열 조직의 부위가 정해져 있다.
분열 조직의 세포는 미분화 상태이며 원형질로 채워져 있다. 세포막은 얇고 서로 밀착되어 있어서 세포 간격이 거의 없다.
정단분열조직과 그 주변부를 원시분열조직(原始分裂組織, promeristem, primordial meristem)이라 하고 원시분열조직에서 유래하여 약간 분화된 미분화 상태를 전분열조직(protomeristem)이라 하며 원표피(原表皮, protoderm), 기본분열조직(基本分裂組織, Ground meristem), 전형성층(procambium, 제1차 분열조직)이 있다. 원시분열조직과 전분열 조직을 구분하지 않고 원시분열조직(原始分裂組織, promeristem, primordial meristem)이라고 하기도 한다.
개체의 줄기 끝과 뿌리 끝에 있는 생장점( 生長點, growing point)의 정단분열조직(頂端分裂組織, apical meristem)이 있어 길이 자람을 한다.
줄기와 뿌리의 관다발에 있는 형성층(形成層, cambium, 제2차 분열조직)은 측부분열조직(側部分裂組織, lateral meristem)으로 부피 자람을 한다.
대나무 줄기 등에는 게재분열조직(介在分裂組織, intercalary meristem)이 있어 생장이 된다.

1) 정단분열조직(頂端分裂組織, apical meristem)

가) 싹 정단분열조직(shoot apical meristem, SAM)

싹 정단분열조직(shoot apical meristem)은 작은 수의 미분화 세포로 구성된 줄기세포(stem cell)로 싹의 정단에 존재한다.
싹 정단분열조직(shoot apical meristem)을 위치에 따라 구분하면 정단의 중앙에 있는 부분을 중앙대(central zone)라 하고 중앙대 가장자리 부위를 주변대(peripheral zone)라고 하며 중앙대 아래 속 부분을 수상분열대(rib zone, Medullary) 라고 한다.
주변대(peripheral zone)는 세포의 밀도가 높고 자주 분열하여 나중에 잎과 같은 기관의 원기를 생성하고 수상분열대(rib zone, Medullary)는 줄기의 내부 조직을 생성한다.
싹 정단분열조직(shoot apical meristem)은 분열하여 원기(primordia)를 생성하고 원기(primordia)에 의해 잎, 꽃받침, 꽃잎, 수술, 암술, 씨방 등의 지상부에 있는 식물의 모든 기관을 순차적으로 형성된다.
피자식물의 싹 정단분열조직(shoot apical meristem) 구조를 구분하는  따른 이론으로 외의내체설(外衣 內體說, tunica-corpus theory)이 있다.
정단분열조직의 선단에 1층에서 몇 층에 이르는 세포층을 외의(外衣, tunica, 옆으로 분열)라고 하며, 외의에 둘러싸인 내부를 내체(內體, corpus, 무작위로 분열)라고 한다
외의(外衣, tunica, 옆으로 분열)는 정단을 둘러싸는 한층∼수층의 세포층으로 표면에 직각으로 수층분열(垂層分裂 수층분열, anticlinal division, 분열 면이 표면과 수직, 표면에 대해 횡으로 수직과 종으로 수직이 있음, 횡분열과 방사 분열, 상하좌우로 세포수 증가)이 행해지는 부분이며, 내체(內體, corpus, 무작위로 분열)는 분열의 방향이 표면과 평행 방향으로 분열하는 병측 분열(竝層分裂 병층분열, periclinal division, 분열 면이 표면과 평행, 접선 분열, 안팎으로 세포수 증가), 표면과 직각 방향으로 분열하는 수층분열(垂層分裂 수층분열, anticlinal division, 분열 면이 표면과 수직, 표면에 대해 횡으로 수직과 종으로 수직이 있음, 횡분열과 방사 분열, 상하좌우로 세포수 증가) 등이 일어나는 부분이다. 이러한 세포분열의 결과로 외의는 외부의 표피와 피층으로 분화되며 내체는 피층의 내부와 중심주로 분화해 간다는 외의내체설(外衣 內體說, tunica-corpus theory)이다.

나) 뿌리 정단분열조직(root apical meristem, RAM)

  뿌리 정단분열조직(root apical meristem)은 뿌리의 정단부를 구성하는 표피, 분열조직, 뿌리골무 세포들이 '시원세포군(one group of initials)'에서 모두 발생하는 개방형과 독립된 3층의 서로 다른 시원세포군에서 각각 발생하는 폐쇄형이 있다.
그리고 뿌리 여러 시원세포의 중심부에는 분열정지중심부(quiescent center, QC)라고 불리는 분열 속도가 느린 지역을 포함하며 QC는 줄기세포(stem cell)의 기능이 있어 주변부의 줄기세포 분화를 조절하며 뿌리 분열조직의 세포분열을 지속시키는 역할을 수행한다. 분열조직은 뿌리골무(근관, root cap)로 싸여 있고, 이 뿌리골무 세포의 바깥 세포는 뿌리 정단분열조직을 보호하며 지속적으로 파괴되어 뿌리의 신장을 가능하게 한다. 뿌리 정단분열조직은 배발생(embryogenesis) 단계에서 확립된다.  

2) 측부분열조직(側部分裂組織, lateral meristem)

쌍자엽식물의 정단분열조직과 그 주변부인 원시분열조직(原始分裂組織, promeristem, primordial meristem)에서 1차 분열조직이 분화한다. 원시분열조직은 분열하여 세포의 크기와 모양이 조금 다르지만 아직 미분화 상태의 1차 분열조직인 원표피(原表皮, protoderm), 기본분열조직(基本分裂組織, Ground meristem), 전형성층(전부름켜, procambium)으로 분화한다(1차 분열조직도 원시분열조직이라고 한다).
1차 분열조직(전형성층, procambium)의 세포가 물관부와 체관부로 분화하는데, 그중 한 층이 분열 능력을 계속 가지게 되는데 이를 2차 분열조직인 형성층(부름켜, cambium)이다.
2차 분열조직인 형성층(부름켜, cambium)에는 관다발 형성층과 코르크 형성층(cork cambium)이 있다

가) 관다발 형성층(vascular cambium, 유관속 형성층, 관다발 부름켜)

관다발 형성층은 나무줄기에서 물관과 체관의 사이에 존재한다. 관다발 형성층이 분열하여 형성층(부름켜) 안쪽으로 분화하게 되면은 물관이 되고, 본래의 형성층(부름켜)은 그대로 남아 계속 분열하여 물관과 체관을 형성하는 줄기의 부피 생장 즉 2차 생장을 한다.

나) 코르크 형성층(코르크 부름켜, cork cambium)

표피는 형성층(形成層, cambium)에 의해 자라지 못하므로 나무가 부피 생장을 하면 떨어진다. 줄기에서 피층의 바깥쪽에 피층에서 주피(周皮, periderm)가 생성되고 주피에서 생성된 코르크형성층(cork cambium)이 분열하여 안쪽으로는 코르크피층을 생성하고 코르크형성층 바깥쪽에는 코르크층을 형성함으로써 주피(周皮, periderm, 표피 안쪽의 코르크층, 코르크형성층, 코르크피층의 세 층)를 두껍게 만들어 줄기가 부피 생장으로 굵어지는 줄기를 코르크 부름켜(cork cambium)가 생성한 코르크로 둘러싸서 보호하게 하는 것이다.
뿌리에서는 내초(內鞘, pericycle)에서 코르크 형성층이 생성된다.
코르크형성층(cork cambium)은 부름켜와 유사한 분열조직으로 수피(樹皮, bark)의 영구조직에서 다시 분열조직이 나타난 것이다.
수피(樹皮, bark)는 주피 바깥쪽을 의미하기도 하고 유관속 형성층, 2차 체관부, 1차 체관부, 피층, 코르크 피층, 코르크 형성층, 코르크 및 벗겨져 떨어지고 남은 표피 모두를 의미하기도 한다.

3) 개재분열조직(介在分裂組織, intercalary meristem)

성숙한 세포로 구성된 영구조직 사이에  세포분열 능력을 가진 세포군이 있을 때 그 부분을 개재분열조직이라고 한다. 대나무의 줄기 마디와 마디 사이의 생장이나 외떡잎식물의 잎집(葉鞘, 엽초 coleoptile)의 생장은 개재분열조직에 의한 생장이다.

* 1차 분열조직과 2차 분열조직

길이 자람을 1차 생장이라 하고 부피 자람을 2차 생장이라 한다. 1차 생장은 1차 분열조직의 분열에 의해 일어나고 2차 생장은 2차 분열조직의 분열에 의해 일어난다.
배 발생 이래 계속해서 분열 기능을 보전하고 있는 조직을 1차 분열조직이라 한다. 원시분열조직(原始分裂組織, promeristem, primordial meristem, 정단분열조직 등)에서 분리된 1차 분열조직(전분열조직, promeristem)은 분열 조직에서  다소 분화하기 시작했으나, 아직 분열 조직적인 성질이 남아 있는 분열조직과 성숙 조직의 중간단계이다.  
1차 분열조직에는 표피로 분화될 원표피(原表皮, protoderm), 관다발로 분화될 원시 부름켜(전형성층, procambium), 기타 유조직 부분이 될 부분을 기본 분열 조직(基本分裂組織, Ground meristem)이라고 한다.
1차 분열조직에 의해 1차 조직이 생성된다. 1차 조직에는 표피(表皮, epidermis), 물관, 체관, 수(髓, pith), 피층( 皮層, cortex) 등이다.
한 번 분화한 조직이 다시 분열 능력을 회복한 경우를 2차 분열조직(예, 형성층)이라 하며 2차 분열조직에 의한 생장을 2차 생장이라 한다.
2차 분열조직(형성층)에서 유래하는 각 영구조직은 2차 조직이다. 형성층에서 만들어지는 물관, 체관이 2차 조직이다.

다. 잎(leaf)

잎(leaf)은 생장점에 있는 정단분열조직 바로 아래의 외측의 세포층에 조그맣게 부풀어 오른 돌기인 엽원기(leaf primordium, 분화된 조직에 배아적 상태로 남아 있는 것)로부터 발달한다.
줄기 끝 생장점에서 엽원기(leaf primordium)가 발현된 후 시간 간격을 두고  다시 어린 엽원기부터 새로운 엽원기가 분화된다. 그래서 잎과 잎 사이의 잎 간격이 생기고 위치가 변해 잎차례가 결정된다. 옆원기는 줄기 측면 표면의 안쪽 층에서 유래하는 외생적 발생이다.
엽원기에서 분열하여 잎살, 잎맥, 기공, 털 등이 분화된다.

라. 눈(bud)

눈(bud)은 어린 가지의 끝이나 줄기와 잎자루 사이(잎겨드랑이, 葉腋, 엽액)에 달리며 잎눈은 앞으로 잎이,  꽃눈은 앞으로 꽃이 될 부분이고, 줄기가 될 눈에는 끝부분에 생장점이 있으며, 겉은 아린(芽鱗)이라고 하는 비늘 같은 조각이 여러 장 덮여 있어 추위 등 외부환경으로부터 눈을 보호한다.
액아(腋芽, axillary bud, lateral bud, 잎의 옆구리에 있는 눈, 분열조직)는 정단분열조직 주변의 액아 원기에서 분열된 액아 원기는 잎원기와 같이 분리되어 가지에서 분화 도중에 중지하여 배적 상태(胚的狀態)로 유지하고 있는 것이다.

마. 가지(branch)의 분지(分枝, ramification)

줄기에서 가지가 생성되어 나오는 것을 줄기의 분지라 한다. 가지의 분지는 형성층에서 시작하는 것이 아니고 피층 바깥쪽에 있는 표피계에서 시작된다. 분열 조직으로 발달될 원기(原基, primordium, 분화된 조직에 배아적 상태로 남아 있는 것)가 정단분열조직 주변의 원기가 분열하여 이 부분에 남아 있어서 일어나는 것이다. 그래서 줄기의 분지를 외생분지라 한다. 외생분지는 원줄기의 최외층과 그 부근의 세포로부터 분열조직이 형성되어서는 표피가 먼저 돌출하고 피층(皮層)이나 관다발도 따라 돌출되며 가지의 표피, 피층, 관다발은 각각 원줄기의 표피, 피층, 관다발과 연결된다.
가지의 분지가 일어난 곳이 눈이지만 눈이 아닌 곳에서 다시 일어나기도 한다.

바. 원뿌리(주근, tap root, main root) 생성

배의 원근층(原根層, hypophysis)이 어린뿌리(radicle, 幼根, 유근)로 발생되며 씨앗이 발아하면 어린뿌리(radicle, 유근)는 원뿌리로 발생되고 원뿌리(주근, tap root, main root)에서 곁뿌리(側根, 측근, lateral root)가 생성된다.
원뿌리리와 곁뿌리를 합해서 곧은뿌리(直根, 직근, tap root, axial root)라 한다.

사.곁뿌리(側根, 측근, lateral root) 생성

원뿌리(主根, 주근, tap root, main root)에서 곁뿌리가 생성되어 나오는 것을 뿌리의 분지라 한다. 뿌리의 분지는 형성층에서 시작하는 것이 아니고 내피와 관다발 사이에 있는 내초에서 시작된다. 분열조직으로 발달될 원기(原基, primordium, 분화된 조직에 배아적 상태로 남아 있는 것)가 이 부분에 남아 있어서 일어나는 것이다. 그래서 뿌리의 분지를 내생분지라 한다. 내생분지는 원뿌리(taproot, main root)의 내초의 세포로부터 분열조직이 생겨 곁뿌리가 되어 표면으로 나올 때 원뿌리의 피층과 표피를 뚫게 되어 원뿌리의 표피와 곁뿌리의 표피는 연속되지 않는다.

아. 수염뿌리(鬚根, 수근, fibrous root)

수염뿌리(鬚根, 수근, fibrous root)는 외떡잎식물 등에서 씨가 발아한 후 원뿌리(tap root, main root)는 퇴화하고 대신 배축(胚軸, hypocotyl, 줄기가 될 부분)이나 어린뿌리(radicle, 幼根, 유근)에서 다수 생기는 막뿌리이다.

* 정근(定根)과 부정근(不定根, adventitious root)

정근(定根)은 유근(幼根, 어린뿌리)이 성장한 곧은뿌리로 원뿌리뿐만 아니라 곁뿌리와 같이 뿌리에서 분지 된 뿌리도 정근(定根)이라 하며 부정근(不定根)은 줄기나 잎에서 분지 된 뿌리이다. 외떡잎식물은 배의 어린뿌리에서 자란 정근이 퇴화되고 수염뿌리는 배축(胚軸, 배에서 줄기가 될 부분)이나 줄기에서 분지 된 것이기 때문에 부정근이다.

자. 꽃눈(floral bud) 형성

일반적으로 꽃눈(floral bud) 형성은 광주기성(photoperiodism)에 의해 일어나는데 빛 자극을 받아들이는 기관은 잎이며 피토크롬(phytochrome)이라는 색소가 관여한다. 잎에서 생성된 꽃눈 생성 호르몬인 플로리겐(florigen)이 체관을 통해 이동하여 줄기의 정단부에 작용해서 꽃눈(floral bud)이 형성된다.
그런데 개나리꽃과 같이 봄에 잎이 나기 전에 꽃이 피는 것은 가을에 잎이 있을 때 이미 꽃눈(floral bud)이 형성되어 있었기 때문이다.
최근의 연구에 의하면 잎이 광주기성(photoperiodism)에 의한 자극을 받으면 개화에 관여하는 유전자(DNA)가 활성화되어 RNA가 형성되고, RNA에 의해 효소가 합성되어 작용함으로써 꽃눈 형성 호르몬이 생성된다고 한다.