1유전자 1효소설(一遺傳子一酵素說, one gene one enzyme theory)

                    김진국

1 유전자 1 효소설(一遺傳子一酵素說, one gene one enzyme theory)이란 1개의 유전자가 1개의 특정한 효소를 생성하게 한다는 설이다.
1902년 아치볼드 개로드 (Archibald Edward Garrod, 1857~1936, 영국)가 알캅톤뇨증(Alkaptonuria)을 연구하여 유전자와 효소의 관계를 처음 발견하였다. 
 1941년 비들(George Wells Beadle, 1903~1989. 미국)과 테이텀(Edward Lawrie Tatum,  1909~1975. 미국)이 붉은 빵 곰팡이(red bread mould, Neurospora crassa)의 유전자에 X선을 쪼여 새로운 아미노산이 합성되는 것을 방해하는 관계를 연구하여 1 유전자 1 효소설을 발표하였다. 

1. 붉은 빵 곰팡이 생활사

 붉은 빵 곰팡이(red bread mould, Neurospora crassa)는 자낭균에 속한다.
단상(n)인 균사가 접합하여 복상(n+n)의 균사가 되고 이  복상(n+n)의 균사에서 자낭이 생성되는데 여기서 핵의 융합이 일어난다. ((n+n)+(n+n))중에서 친화력이 있는 것끼리 짝을 맞추어 복상(2n)을 생성하는 것을 핵융합이라 한다. 자낭에서 핵융합한 복상(2n)이 감수분열로 단상(n)의 자낭포자를 생성하고  자낭포자가 발아하여 단상(n)의 균사가 된다. 
단상(n)의 균사에서 단상(n)의 분생 포자가 생성되며 단상(n)의 분생 포자가 발아하면 또 단상(n)의 균사가 된다.
 실험재료로 이런 붉은 빵 곰팡이를 사용한 이유는 붉은 빵 곰팡이 포자는 단상(n)이므로 붉은 빵 곰팡이 포자에 방사선을 쪼여서 유전자에 돌연변이가 생기면 발아되는 균사에 형질이 표현형으로 바로 나타나지만 어떤 복상(2n) 생물체에 방사선을 쪼여서 돌연변이를 일으키면 그 결과로 나타나는 표현형은 상동염색체의 대립유전자의 우성 유전자에 의해서 표현형이 나타난다. 돌연변이가 일어난 유전자가 열성이라면 표현형으로는 알 수 없는 것이다. 복상(2n) 생물체는 방사선에 의해 유전자 돌연변이가 일어나도 돌연변이 결과를 바로 보지 못할 가능성이 높은 것이다.

2. 생체에 필요한 여러 아미노산의 합성

단백질은 20여 종류의 아미노산이 펩타이드 결합으로 구성되어 있다. 식물은 필요한 아미노산을 생합성하지만 동물은 합성할 수 없어 섭취해야 하는 필수 아미노산과 생체에서 합성되는 비필수 아미노산이 있다.
붉은 빵 곰팡이도 생물체이므로 단백질은 몸을 구성하고 조절 작용을 하는 필수적인 물질이다.
그런데 붉은 빵 곰팡이는 광합성을 할 수 없는 종속영양이므로 포도당과 몇 종류의 무기염류, 그리고 비오틴이라고 하는 비타민 B8 군의 일종 등을 흡수하여야만 살 수 있다. 붉은 빵 곰팡이는 종속 영양 생물이지만 식물과 같이 흡수한 이들 물질을 이용하여 필요한 모든 아미노산을 체내에서 생성할 수 있다.
만약 필요한 아미노산을 체내에서 합성하지 못한다면 영양분으로 흡수해야 살 수 있는 것이다. 
 생체에서 처음으로 합성되는 아미노산은 글루탐산이다. 
 글루탐산은 유기산인 α-케토글루타르산에 암모니아(NH3)를 반응시키면 아미노기(-NH2)로 결합되어 합성된다. 다른 종류의 아미노산을 합성하는 방법은 이렇게 만들어진 글루탐산의 아미노기를 다른 유기산에 전이효소의 작용으로 전이(이동시킴)하여 생성하고 이렇게 2차적으로 생성된 아미노산의 아미노기를 또 다른 유기산에 이에 맞는 전이효소로 전이(옮기면)시키면 다른 종류의 아미노산이 되는 것이다. 
 처음부터 글루탐산이 합성되지 않거나 중간의 어느 전이효소가 없으면 그다음 단계의 아미노산은 합성될 수 없으며 그다음에 이어지는 아미노산도 전구물질이 없으므로 전이효소의 유무에 관계없이 합성되지 않는 것이다.
 
3. 1 유전자 1 효소설

 예를 들어 한쪽 방향으로만 운행하는 장난감 기차가 있다고 가정하자. 우리 지역에서 이용할 수 있는 정거장이 아르지닌, 오르니틴,  시트룰린이 있다. 그런데 운행하다가 철길이 끊어졌지만 보수를 하지 않고 임시로 운행하기로 하였다. 철길이 끊어진 위치에 따라 기차를 운행할 수 있는 경우를 알아보자.
 1의 경우 : 철길이 끊어진 지점이 아르지닌 역 바로 앞이면 아르지닌 역에서 기차는 출발하여야 하고 탈 수 있는 역은 아르지닌 역밖에 없었다.
 2의 경우 : 철길이 끊어진 지점이 시트룰린 역 바로 앞이면 기차는 시트룰린 역이나 아르지닌 역에서  출발하여야 하고 탈 수 있는 역은 시트룰린 역과 아르지닌 역 두 역이 모두 가능하였다.
 3의 경우 : 철길이 끊어진 지점이 오르니틴 역 바로 앞이면 기차는 오르니틴 역, 시트룰린 역, 아르지닌 역 중에서 출발하여야 하고 탈 수 있는 역은 오르니틴 역, 시트룰린 역,  아르지닌 역 세 역이 모두 가능하였다.
 4의 경우 : 사고가 나지 않았을 때는 기차를 새로 출발시킬 필요가 없었으며 지나가는 기차를 탈 수 있는 역은 오르니틴 역, 시트룰린 역,  아르지닌 역 셋 역에서 모두 가능하였다.
 이 내용을 종합하면 기차는 오르니틴 역 →시트룰린 역→ 아르지닌 역방향과 순서로 운행된다는 것을 알 수 있다.
 G. W. 비들과 E. L. 테이텀은 붉은 빵 곰팡이에 X선을 쪼여서 유전자를 파괴하면 살아가는 데 필요한 영양분이 어떻게 달라지는지 연구했다.
 붉은 곰팡이의 야생종 포자는 포도당과 몇 종류의 무기염류, 그리고 비오틴이라고 하는 비타민 B 군의 일종만 있으면(최소 배지) 스스로 여러 종류의 아미노산을 합성하고 다시 단백질을 합성하여 잘 자란다. 
 G. W. 비들과 E. L. 테이텀은 붉은 빵 곰팡이의 야생종  포자를 완전 배지(글루탐산, 오르니틴, 시트룰린, 아르기닌  아미노산이 모두 포함된 배지)에서나 이 실험의 최소 배지(글루탐산, 오르니틴, 시트룰린, 아르기닌 아미노산 중 글루탐산만 포함된 배지)에서 배양해 보니 모두 잘 살았다.
 X선을 쪼여서 유전자를 파괴한 붉은 빵 곰팡이 포자를 최소 배지(글루탐산, 오르니틴, 시트룰린, 아르기닌 아미노산 중 글루탐산만 포함된 배지)에 넣어 배양하였을 때 모두 살지 못하였다. 
 그런데 X선을 쪼인 붉은 빵 곰팡 포자를 최소 배지(글루탐산, 오르니틴, 시트룰린, 아르기닌 아미노산 중 글루탐산만 포함된 배지)에 넣어 배양하였을 때는 살지 못하였지만 완전 배지(글루탐산, 오르니틴, 시트룰린, 아르기닌  아미노산이 모두 포함된 배지)에서 배양했을 때는 번식이 잘 되었다. 붉은 빵 곰팡이의 야생종이 돌연변이를 일으켜 새로운 변이종이 생긴 것이다.
 여러 유전자에 X선을 쪼여서 배지에 배양해 본 결과 최소 배지에는 살지 못하는 포자를 최소 배지에 다른 성분을 첨가하면 잘 살았다.
 그러므로 X선에 처리된 붉은 빵 곰팡이 변이종의 포자에는 최소 배지 외에 다른 영양분이 필요하다는 것을 알았다. 이와 같이 살아가는데 꼭 필요한 영양분을 영양 요구성이라 하며 이렇게 영양 요구성이 변한 이유는 X선에 의해 돌연변이가 일어났다고 생각하였다.
오르니틴 요구주(오르니틴을 주어야 살 수 있는 돌연변이 종)으로서의 돌연변이주 Ⅰ형은 최소 배지(글루탐산, 오르니틴, 시트룰린, 아르기닌 아미노산 중 글루탐산만 포함된 배지)에서는 살지 못하지만 오르니틴, 시트룰린,  아르지닌 중 어느 것을 넣어 주더라도 잘 살 수 있었다. 또 시트롤린 요구주인 돌연변이주 Ⅱ형은 최소 배지에서는 물론 최소배지에 오르니틴을 넣어 주어도 살지 못하지만 시트룰린이나 아르지닌을 넣어 준 배지에서만 살 수가 있었다. 
아르지닌 요구 주인 돌연변이주 Ⅲ형은 최소 배지에서는 물론 최소 배지에 오르니틴이나 시트룰린을 넣어 주어도 살지 못하고 아르지닌을 첨가한 배지에서만 살 수가 있었다. 
 이 실험을 종합하면 아미노산인 글루탐산으로부터 먼저 아미노산인 오르니틴(ornithine, C5H12N2O2, 아미노산 일종)이 생성되고 오르니틴이 아미노산인 시트룰린(citrulline, Citrullin, C6H13N3O3, 아미노산 일종)으로 전환되며 시트룰린이 아미노산인 아르기닌(arginine, C6H14N4O2, 아미노산의 일종)으로 전환된다는 것을 의미한다. (전구물질 ;글루탐산(Glu)→ 오르니틴(Orn) → 시트룰린(Cit) → 아르지닌(Arg))
돌연변이주 Ⅰ형은 글루탐산이 오르니틴으로 전환되는데 필요한 효소 a를 생성시키는 유전자 A를 X선이 파괴한 것이라 할 수 있다.
돌연변이주 Ⅱ형은 오르니틴이 시트룰린으로 전환되는데 필요한 효소 b를 생성시키는 유전자 B를 X선이 파괴한 것이라 할 수 있다.
돌연변이주 Ⅲ형은 시트룰린이 아르지닌으로 전환되는데 필요한 효소 c를 생성시키는 유전자 C를 X선이 파괴한 것이라 할 수 있다.
각각 파괴된 유전자 A, B, C가 각각의  효소 a, b, c를 생성하게 하였으므로 1개의 유전자가 1개의 효소를 생성하게 한다는 것이다.
비들과 테이텀은 더 정확한 실험을 행한 결과 각 유전자는 각각 l 개의 효소를 만드는 데 관계한다는 중요한 발견을 하였다. 
 그런데 인슐린과 같이 호르몬과 그 외의 구조단백질들은 효소가 아니라는 것이 밝혀지자 위의 설은 1 유전자 1 단백질설로 바뀌었다. 그 후, 효소를 포함하는 많은 단백질은 두 개 이상의 폴리펩타이드 소단위로 이루어져 있다는 것이 밝혀졌다. 이러한 소단위들은 서로 결합하고 상호작용하여 하나의 기능적 단백질이 되는데 이를 단백질의 4차 구조라고 한다. 예를 들어 헤모글로빈이 2개의 α글로빈 사슬과 2개의 β글로빈 사슬로 구성되며, α와 β사슬은 각각 다른 유전자에 의하여 만들어진다는 사실이 밝혀짐에 따라 1 유전자 1 폴리펩티드설로 바뀌었으며, 현재는 miRNA(microRNA, 마이크로 RNA), tRNA 등이 번역되어 생성된 단백질로 형질이 발현되지 않고 RNA 자체가 바로 형질을 발현함에 따라 번역된 폴리펩티드에만 형질 발현이 국한되지 않아 1 유전자 1 기능성 분자(단백질, RNA 등) 설로 바뀌었다.

4. 단백질(효소)의 합성

 효소의 주성분은 단백질이다. 
핵 속에 있는 DNA의 일부분인 유전자 1개를 전사한 mRNA를 세포질로 이동시켜 리보솜을 결합시키고 mRNA의 코돈에 따라 아미노산을 펩타이드 결합시키면 필요한 폴리펩티드 1개를 합성한다.
폴리펩타이드 2개 이상이 결합하여 효소나 단백질이 된다.

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