식물의 생장(생장점, 형성층, 신장대, 상대생장, 생장상관)

식물의 생장

김진국

식물의 생장은 크게 영양생장(vegetative growth)과 생식 생장(reproductive growth)으로 나눌 수 있다. 영양생장(vegetative growth)은 잎, 줄기, 뿌리가 발생해서 성장하는 것이고 생식 생장(reproductive growth)은 꽃이 발생해서 종자가 성숙하는 것이다.
이들 식물의 생장에 절대적 영향을 미치는 물질과 에너지는 잎에서 생성되는 광합성 산물이며 잎이 공급원이다.
잎에서 광합성 작용에 의해 생산된 물질은 먼저 잎에서 쓰이고 잎이 50% 이상 생장하면 뿌리 열매 등으로 이동된다. 이들 유기 양분을 이동 및 흡수하는 능력은 열매가 가장 강하고 잎, 뿌리 순이며 온도의 영향을 많이 받는다.
많은 식물은 잎에서 광주기성(光周期性, photoperiodism)과 온도, 영양분 등의 영향으로 꽃눈 형성 호르몬(플로리겐, Florigen)이 형성되면 생식 생장(reproductive growth)으로 발생이 진행된다.
식물의 이들 생장은 세포분열, 세포 크기 확대, 세포분화의 세 단계로 구분할 수 있다. 생물이 생장한다는 것은 길이가 길어지고 부피가 커지는 것이다. 작은 생물을 구성하는 세포보다 큰 생물을 구성하는 세포의 크기가 크다는 것은 아니다. 큰 생물은 작은 생물보다 세포수가 많아서 크게 된다. 그래서 생물이 생장하기 위해서는 세포분열을 하여 세포수를 증가시킨다. 식물에서 세포분열이 일어나는 곳은 생장점, 형성층 등이다.
그런데 세포분열로 세포수가 증가한다고 해서 바로 생물의 크기가 커지는 것은 아니다. 체세포 분열을 하는 줄기세포(식물-생장점, 형성층, 개재 분열 조직)는 작고 작은 세포가 분열하면 분열되기 전보다 분열한 세포는 크기가 더 작다. 그래서 세포분열을 하여 세포수가 증가해도 별로 크지는 않다. 분열로 생긴 작은 세포가 성숙한 세포 크기만큼 자라야 생장하는 것이다. 이와 같이 세포 크기가 커지는 부위가 신장대(伸長帯, elongation zone)이다.
한 개체를 이루는 세포는 모두 유전자(DNA)가 같아 세포가 할 수 있는 모든 작용을 할 수 있지만 조직에 따라 특별한 작용을 할 수 있도록 모양이 특수하게 변화한다. 세포분화는 세포의 구조적(모양), 기능적(작용) 변화를 일으켜 특별한 작용을 할 수 있는 세포로 되는 과정이다.
식물 생장의 초기에는 정단 생장, 후기에는 주변 생장을 한다. 각 기관의 생장은 무한 생장과 유한 생장으로 구별한다. 잎은 어느 정도 자라면 더 이상 커지지 않지만 줄기는 계속해서 자라는 것이다.

1. 분열 조직(分裂組織, meristem)

식물에서는 모든 조직이 분열 조직과 영구 조직으로 구분된다. 영구 조직은 더 이상 분열이 일어나지 않으며 분열 조직에서만 분열이 일어난다. 식물에서 세포분열이 일어나는 분열 조직은 생장점(정단 분열, 뿌리 끝과 줄기 끝에 있음), 형성층(측재분열, 물관과 체관 사이에 있음), 개재 분열 조직(介在分裂組織, 절간 분열 조직, 節間分裂組織, intercalary meristem, 분화가 상당히 진행된 식물의 조직과 기관에 부분적으로 남겨진 분열 조직)이다. 생장점(정단 분열 조직)에서는 1차 분열 조직에 의한 길이 자람(신장 생장)을, 형성층(측재분열조직)에서는 2차 분열 조직에 의한 부피 자람(비대 생장)이 일어난다.

가. 생장점(정단 분열 조직, apical meristem)

줄기 끝이나 뿌리 끝(뿌리골무의 바로 윗부분) 부분에서 세포분열을 일으키는 분열 조직을 생장점이라 하며 길이 자람을 한다. 원줄기 끝뿐만 아니라 모든 가지 끝과 모든 뿌리 끝에 생장점이 있다. 생장점의 세포 분열로 줄기가 길어지고 뿌리가 길어지는 세포가 생성되는 것이다.

* 눈(芽) : 눈은 식물에서 줄기 끝 생장점에 있는 정단 분열 조직(apical meristem) 주변의 액아(곁눈)의 원기(原基, primordium, 분열 조직)에서 분리되어 줄기에 미발육상태로 있는 조직을 말하며 눈이 생성되는 위치에 따라 끝눈(頂芽 정아 terminal bud, 어린 가지의 끝), 곁눈(側芽 측아 laterial bud, 액아 腋芽 auxiliary bud 겨드랑 눈 - 줄기와 잎자루 사이에 있으며 곁눈의 일종)이 있다. 장차 꽃이 될 눈은 꽃눈(花芽, flower bud, alabastrum), 잎이 될 눈은 잎눈(葉芽, foliar bud)이라고 하며 꽃과 잎이 동시에 되는 눈은 혼아(混芽, mixed bud)라고 한다. 눈의 중심에는 앞으로 잎이나 꽃, 줄기가 될 부분이 들어 있고, 줄기가 될 부분의 끝에는 생장점이 있다.
식물이 비생물적 환경이 나뿐 겨울과 같은 기간에 생존하기 위해서 잎을 떨어뜨리고 눈을 만들어 생존하며 아래쪽 측아 중 잠아(潛芽, dormant bud, latent bud, 숨은 눈)는 보통 때는 정단 분열 조직(apical meristem)에서 분비하는 오옥신(auxin)의 억제 작용으로 발생하지 못하지만 위쪽 줄기가 훼손되면 아래쪽에 남아있는 잠아가 발생하여 다시 생장하게 된다.

- 분얼눈(분얼아, 分蘖芽, tiller bud) : 외떡잎식물도 가지치기를 하는데 이를 분얼(分蘖, tillering)이라 하고 가지가 나오는 눈을 분얼눈(분얼아, 分蘖芽, tiller bud, 액아 腋芽의 일종)이라 하며 분얼눈은 줄기의 밑둥치 부분인 불신장절간(不伸長節間, 신장이 일어나지 않는 마디 사이, 벼의 마디는 12~16개이고 그중 밑에서 10개의 마디 사이는 불신장절간이며 불신장절의 전체 길이가 2cm임)에 있다. 벼, 보리, 바나나 등 외떡잎식물에 있으며 이들 식물이 생장하면서 분얼눈에서 가지가 여러 개 올라와 여러 포기가 된 것처럼 보인다.
벼, 보리는 초기의 줄기 수보다 분얼눈에서 줄기가 생장하여 수확기에는 더 많은 줄기 수를 가지게 된다.
그리고 전통적인 바나나의 번식방법은 분얼눈에서 나온 줄기를 분리해 심는 것이었다.

*잎 : 잎은 줄기 끝 생장점에 있는 정단 분열 조직 주변의 엽원기(葉原基, leaf primordium)에서 분열하여 생성된 엽원기가 줄기에서 분화하여 잎살, 잎맥 등이 된다.

나. 형성층(形成層, cambium, 측생분열조직)

뿌리나 줄기의 부피 자람(비대 생장)은 측재분열조직(형성층, 유관속 형성층, 코르크 형성층)의 분열로 일어난다. 그러나 측생분열조직(側生分裂組織, lateral meristem)의 기능과 활동은 식물에 따라 다르며, 외떡잎식물(단자엽식물)은 형성층 기능이 일찍 퇴화하여 부피 자람(비대 생장)이 일어나지 않는다. 나자식물이나 쌍떡잎식물은 형성층이 있다. 목재는 형성층의 세포분열로 만들어진다. 침엽수의 목재는 90%가 물관층이 쌓인 것이다. 활엽수의 목재는 물관(도관), 목섬유, 방사유세포, 축방향유세포로 구성되어 있으며, 침엽수재에 비하여 복잡하게 구성되어 있다. 물관은 죽은 세포이며 새로 만들어진 물관은 작용이 활발하지만, 안쪽의 오래된 물관은 작용이 활발하지 못하므로 썩어 없어져도 생명에는 큰 문제가 없다. 형성층의 세포분열로 만들어진 체관은 살아있으며(체관에 붙어 있는 반세포의 작용으로 능동성이 있음) 체관 중에서 새로 만들어진 체관이 활발히 작용하며 오래된 체관은 죽어서 껍질로 밀려나게 된다. 부피가 자람에 따라 표피와 오래전에 생성된 체관은 파열되고 코르크 층 등이 형성되어 균열을 메우게 된다.

다. 개재 분열 조직(介在分裂組織, 절간 분열 조직, 節間分裂組織, intercalary meristem)

식물에서 분화가 일어나 조직과 기관이 형성된 곳에 일부의 세포가 세포분열 능력을 가지고 있을 때 세포분열 능력을 가진 부분을 게재 분열 조직(절간 분열 조직, 節間分裂組織, intercalary meristem)이라고 한다. 벼 줄기에서 마디와 마디 사이의 생장이나 외떡잎식물의 잎집의 생장은 개재 분열 조직에 의한 것이다. 즉 벼나 대나무 등에서는 마디 근처에 게재 분열 조직이 있다.
특히 대나무는 마디마다 분열 조직이 있어 같은 시간에 분열하여 신장되므로 일주일이면 거의 완전히 자란다.

* 가지의 분지
줄기에서 가지가 생성되어 나오는 것을 줄기의 분지라 한다. 가지의 분지는 형성층에서 시작하는 것이 아니고 피층(皮層, cortex) 바깥쪽에 있는 표피계에서 시작된다. 분열 조직으로 발달될 원기가 정단 분열 조직(apical meristem) 주변의 원기에서 분리되어 이 부분에 남아 있기 때문이다. 그래서 줄기의 분지를 외생 분지(外生分枝, exogenous branching)라 한다. 외생 분지는 원줄기의 최외층을 포함하여 그 부근의 세포로부터 분열 조직이 형성되어서는 표피가 먼저 돌출하고 피층(皮層)이나 관다발도 따라 돌출되며 가지의 표피, 피층, 관다발은 각각 원줄기의 표피, 피층, 관다발과 연결된다.
가지의 분지가 일어난 곳이 눈이지만 눈이 아닌 곳에서 다시 일어나기도 한다.

*뿌리의 분지(곁뿌리 생성)
뿌리에서 곁뿌리가 생성되어 나오는 것을 뿌리의 분지라 한다. 뿌리의 분지는 형성층에서 시작하는 것이 아니고 내피와 관다발 사이에 있는 내초에서 시작된다. 분열 조직으로 발달될 원기가 뿌리 끝 생장점의 정단 분열 조직 주변의 원기가 분열되어 이 부분에 남아 있기 때문이다. 그래서 뿌리의 분지를 내생 분지(内生分枝, endogenous branching)라 한다. 내생 분지는 원뿌리의 내초(內鞘, pericycle, 내피와 관다발 사이의 유조직)의 세포로부터 분열 조직이 생겨 곁뿌리가 되어 표면으로 나올 때 원뿌리의 피층과 표피를 뚫게 되어 원뿌리의 표피와 곁뿌리의 표피는 연속되지 않는다.
곁뿌리와 같이 뿌리에서 뿌리가 분지 되는 것을 정근(定根)이라 하고 줄기나 잎에서 뿌리가 분지 되는 것을 부정근(不定根)이라고 한다. 외떡잎식물은 배의 어린뿌리에서 자란 정근이 퇴화되고 수염뿌리는 배축(胚軸, 배에서 줄기가 될 부분)이나 줄기에서 분지 된 것이기 때문에 부정근이다.

2. 신장대(伸長帯, elongation zone)

뿌리의 길이 생장은 뿌리 끝 부분에 있는 생장점(정단 분열 조직)에서 세포분열이 일어나고 생장점 바로 윗부분에 있는 신장대(伸長帯, elongation zone)에서 세포 크기가 크게 되는 것이다. 줄기의 경우 쌍자엽식물은 생장점(정단 분열 조직)에서 세포분열이 일어나고 바로 밑 부근에서, 외떡잎식물(단자엽식물)은 절간 분열 조직에서 세포분열이 일어나고 그 주변에서 길이 생장이 일어난다. 이와 같이 세포의 크기가 커지는 곳은 분열 조직 근처에 있는 신장대(伸長帯, elongation zone)이다.
신장대에서 세포가 크게 되기 위해서는 세포벽이 유연해져야 하며, 팽압의 증가와 새로운 물질의 함성과 보충이 필요하다. 세포벽의 유연성 증가는 오옥신(auxin)에 의한 산성 생장설(Acid growth theory)로 설명하며, 세포의 생장 방향은 미세소관(microtubule, 세포 내의 세포 소기관을 지탱하고 있는 소관)이 결정한다.

*산성 생장설(Acid growth theory)

세포벽의 유연성 증가를 설명하는 산성 생장설에 의하면, 세포벽을 연하게 하여 변화되기 쉽게 하는 작용은 산성물질인 오옥신이 조절한다. 오옥신은 세포막에 분포하는 ATP 합성효소의 활성을 증대시켜 수소이온을 세포벽 쪽으로 수송하여 그곳의 pH를 낮춰 산성화 시킨다. 이렇게 되면 수소이온이 세포벽 구성물질의 수소결합을 약화시켜 세포벽이 느슨해져 가소성이 증가한다. 즉 세포벽이 pH 4.5 정도로 낮아져 산성화 되면 익스팬신(expansin) 단백질이 활성화되는데 익스팬신(expansin) 단백질은 세포벽의 섬유소 미세섬유와 이들을 연결하는 헤미섬유소(hemicellulose) 간의 수소결합을 끊음으로써 세포벽 구조를 느슨하게 만든다. 이와 동시에 무기물이 세포 속으로 흡수되고 따라서 물이 흡수되어 팽압이 높아지면 섬유소의 배열 방향과 수직 방향으로 세포벽이 늘어나므로 세포가 자라게 되는 것이다. 그래서 세포의 신장은 체내 물의 양이 많아지는 밤에 주로 일어난다.

3. 식물생장의 비생물적 요인

식물생장속도는 빛, 온도, 수분, 무기염류, 토양 등의 환경의 지배를 받는다.

가. 빛

광 포화점이 될 때까지 광도가 증가하면 광합성이 증가하고 생장이 촉진되며 수확량이 증가한다. 생장에 중요한 광은 가시광선(400~700nm)이며 이 가운데 적색광과 청색광이 가장 유효하다. 이들 가시광선을 잎에서 흡수하는 것은 색소이며 엽록소와 카로티노이드 등이 관여한다. 자외선은 파장별로 A(장파장 자외선), B(중파장 자외선), C(단파장 자외선)로 구분하는데 A는 색소나 효소 생성에 관여하고, B와 C는 생장에 해롭다.
피토크롬(phytochrome)에 의해 광주기성(光周期性, photoperiodism)을 감지하여 개화시기를 정하고 광발아(光發芽, light germination, light promoted germination, 빛을 받아야 발아되는) 등이 일어나게 한다.

나. 온도

식물의 생장에 영향을 미치는 온도 범위는 최적, 최저, 최고 온도로 구분한다. 온도는 물질대사 속도에 영향을 미친다. 겨울이 되어 온도가 낮아지면 씨앗을 만들거나 땅 속 줄기나 뿌리만 살아남아 다음 해를 기약하게 된다. 온도가 너무 높아도 광합성 작용이 방해를 받게 되는 등 식물생장에 문제가 생긴다.
일반적으로 온도가 높아지면 성장 속도가 빨라지고 다음 단계로의 발생이 빨라진다.
식물의 생장에 필요한 물질과 에너지는 공급원인 잎에서 사용처로의 이동에 온도가 영향을 준다. 이들 물질과 에너지의 이동 및 흡수력은 열매가 가장 크고 잎, 뿌리 순이다.
그리고 밤과 낮의 온도차(DIF, difference between day and night temperatures, 주야간 온도 교차)는 생장에 중요한 의미가 있다. 낮에 온도가 높으면 광합성 속도가 높아 생산량이 많고 밤에 온도가 낮으면 호흡량이 적어 에너지를 적게 사용함으로 생장에 유리하다. 단위 면적당 고랭지의 채소 생산량이 평지의 생산량보다 높은 것은 이 때문이다.

다. 공기

이산화탄소 농도가 높아지면(0.1%까지) 광합성 속도가 높아진다. 산소, 바람의 세기, 기압 등도 영향을 미친다.

라. 수분, 무기염류 및 토양

토양에 있는 수분이 부족하면 광합성 등 물질대사가 일어날 수 없고 무기염류는 식물영양소로 필수적이다. 토양의 산도(pH), 토양입자 크기(보수력 및 통기력)와 밀도 등이 직, 간접으로 식물의 생장에 영향을 미친다.

4. 상대 생장(相對生長, relative growth)

식물은 생장기에 따라 생장속도가 다른데 이를 그래프로 나타낸 것을 생장곡선(生長曲線, growth curve)이라 한다. x축을 생장기간, y축을 크기로 하여 나타내면 식물의 생장곡선은 S자형(sigmoid, 시그모이드) 곡선을 나타낸다. 이 생장곡선의 기울기가 생장속도를 나타낸다. 이 곡선은 초기에는 기울기가 작은데 이는 생장이 느리다는 것이고, 중기에는 기울기가 매우 크게 나타나는데 이는 생장 속도가 빠르다는 것이고, 후기에는 다시 기울기가 작아지는데 이는 생장이 느리다는 것을 나타내는 것이다. 식물 전체의 생장곡선뿐만 아니라 각 기관의 생장곡선도 모두 S자형이지만 생장 시기와 생장속도가 모두 다르다. 즉 어떤 기관은 빨리 생장을 끝내고 어떤 기관은 천천히 생장이 일어난다. 이와 같이 잎, 줄기 등의 기관끼리 생장을 같은 시기에 비교해 보면 생장 정도가 다르게 나타나는데 이것을 상대 생장(相對生長, relative growth)이라 한다.

5. 생장 상관(生長相關, growth correlation)

식물의 한 기관이 다른 기관의 생장 형태나 생장속도에 영향을 주거나 받는 현상을 생장 상관(生長相關, growth correlation)이라고 한다. 지하부와 지상부(T/R율), 정아와 측아의 관계(정아 우세성, 頂芽優勢性, apical dominancy), 영양 기관과 생식기관은 서로 생장 상관을 갖고 있다. 정아 우세성(頂芽優勢性, apical dominancy)은 정아의 활성, 측아(側芽, lateral bud, 곁눈)에 고농도의 오옥신(auxin) 축적, 측아에 시토키닌(cytokinin) 부족과 ABA(abscisic acid)의 증가로 측아를 억제하는 현상이 나타난다.
잎과 액아(腋芽, axillary bud, 측아의 일종) 사이에도 생장 상관(生長相關, growth correlation)이 있다.
동일한 기관 사이에도 생장 상관(生長相關, growth correlation)은 존재하며, 적과(초기에 과일을 속아내는 것)를 하면 남은 과일이 커지는데 이를 보상적 상관(補償的相關, compensatory correlation)이라고 한다.

가. 탄수화물과 질소(C/N 율)

C/N 율이란 잎에서 광합성 작용에 의해 생성된 탄수화물(C, 탄소)과 뿌리에서 흡수된 질소(N) 성분의 비율에 따라 가지 생장, 꽃눈 형성 및 결실에 영향을 미치는 것이다.
일반적으로 C/N율이 높으면((N값에 비해 상대적으로 C값이 클 때) 개화를 유도하여 생식 생장을 촉진하고 C/N율이 낮으면(N값에 비해 상대적으로 C값이 작을 때) 영양생장이 계속된다.
예를 들어 결실기에 가까워진 농작물에 질소비료를 너무 많이 주면 잎만 무성해지고 꽃과 열매가 잘 생성되지 않는다.
1) C에 비해 N이 극도로 많은 경우에는 나무의 생장상태는 연약해지고 꽃눈은 탄수화물(C) 부족으로 형성되지 않는다.
2) C에 비해 N이 상대적으로 많은 경우에는 나무의 생장은 잘 되나 꽃눈이 적게 형성되고 형성된 꽃눈도 결실이 불량하게 된다.
3) C에 비해 N이 다소 많거나 비슷한 경우에는 나무는 알맞게 생장되고 눈이 많이 형성되며 결실도 잘 된다.
4) C에 비해 N이 적은 경우에는 나무의 생장은 약하고 꽃눈 형성은 이 상태의 초기에는 다소 많으나 극단적일 경우는 적어지며 결실도 불량해진다.

나. 정아 우세성(頂芽優勢性, apical dominancy)

줄기의 가지 중에서 가장 상부의 원줄기의 눈에서 나오는 줄기가 가장 강한 세력으로 자라고 그 아래 눈에서 발생한 가지는 생장이 약해지거나 숨은 눈(잠아)이 되는 현상을 정아 우세성(頂芽優勢性, apical dominancy)이라 한다. 이와 같은 정아 우세성은 식물호르몬인 오옥신(Auxin, 정아에서 생성되어 하부로 이동)에 의해 지배된다. 버드나무 같이 곧고 높게 자라는 것은 정아 우세성으로 나타나며 느티나무 같이 옆가지도 잘 자라는 나무는 정아 우세성(頂芽優勢性, apical dominancy)이 약한 종이다. 위로 잘 자라는 정아 우세성(頂芽優勢性, apical dominancy) 나무의 원줄기를 절단하면 옆가지가 잘 자라게 된다.

다. 지하부와 지상부 비율(T/R율)

나무의 지상부(Top)와 지하부(Root)의 생물체 중량 비율을 T/R 율이라 하며, T/R 율은 토양의 수분이 많거나 질소의 과다사용, 일조량 부족, 석회성분 부족 등의 경우에는 지상부에 비해 지하부 생육이 나빠져 T/R 율이 커지게 된다. 대개의 경우 식물의 T/R 율은 1에 가깝다. 그러므로 나무를 옮겨 심을 때 뿌리를 너무 자르면 살기 어렵기 때문에 줄기도 상당 부분 잘라 내야 잘 살 수 있다. 가지치기를 하면 가지의 생장이 강해지는 것은 T/R 율의 불균형에 의해 균형을 맞추려고 일어나는 일종의 생장 반응이라 할 수 있다.

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