속씨식물의 중복수정(double fertilization)과 겉씨식물의 수분(pollination) 및 수정(fertilization)

 꽃이 피고 종자를 맺는 식물을 종자식물(種子植物, spermatophytes)이라 한다. 꽃은 종자식물의 생식기관이다. 단성화이거나 양성화이거나 간에 암술(pistil, 심피, carpel ; 암술대 style, 암술머리 stigma, 씨방 ovary, 밑씨 ovule로 구성)은 동물의 암컷에 해당하고 수술(stamen ; 수술대, 꽃밥, 화분으로 구성)은 동물의 수컷에 해당한다. 그리고 밑씨는 난자, 화분(꽃가루)은 정자에 해당하지만 정확하게는 조금 다르다(알세포, 난세포 ; 난자, 정핵 ; 정자). 꽃을 예쁘게 보이게 하는 꽃잎은 수분을 도와주는 곤충 등의 동물을 끌어들이는 수단이므로 속씨식물(Angiosperm, 피자식물, 被子植物)에만 주로 있다.
종자식물(種子植物, spermatophytes)은 씨방이 없고 밑씨(胚珠, 배주, ovule)가 드러나 있는 겉씨식물(gymnosperm, 나자식물, 裸子植物)과 씨방이 있어 밑씨를 싸고 있는 속씨식물(Angiosperm, 피자식물, 被子植物)로 나뉜다. 속씨식물은 겉씨식물과 달리 중복수정(double fertilization)을 한다.

1. 속씨식물(Angiosperm, 피자식물, 被子植物)의 중복수정(double fertilization)

가. 속씨식물 수꽃의 정핵(sperm nucleus) 형성

1) 꽃밥에서 화분(꽃가루, pollen)이 형성되는 과정

속씨식물의 수꽃인 수술의 꽃밥(anther, 葯)에는 화분모세포(2n, 소포자모세포, 小胞子母細胞, microspore mother cell, pollen-mother cell)가 있으며 이 화분모세포(2n, 소포자모세포, pollen-mother cell)가 생식세포분열(감수분열)을 해서 4개의 화분세포(n, 소포자)가 된 후 화분(꽃가루 pollen, 웅성배우체 male gametophyte, n)이 생성된다.

2) 수분(pollination)

수술의 꽃밥에서 생성된 화분이 곤충이나 바람 등에 의한 매개로 날라져 암술머리에 앉게 되는데 이를 수분(꽃가루받이, pollination)이라 한다.

3) 생식핵(reproductive nucleus), 화분관핵(pollen-tube nucleus), 화분관(pollen tube) 형성

화분(꽃가루 pollen, 웅성배우체 male gametophyte, n)들이 수분되면 화분들은 암술에 있는 당, 물 등과 온도 등의 자극을 받아 각 화분핵의 DNA가 복제되어 분리되는 체세포 분열과 같은 동수분열이 일어난다(n, n).
이렇게 분열된 핵을 각각 생식핵(reproductive nucleus)과 화분관핵(pollen-tube nucleus)이라 한다. 이때 세포질 분열 없이 핵분열만 일어나므로 생식핵(reproductive nucleus)과 화분관핵(pollen-tube nucleus)은 한 개의 세포 속에 같이 있다.

4) 화분관(pollen tube)의 생장

핵분열된 화분은 암술의 당분 등의 적절한 삼투압에 의한 수분 흡수로 화분 세포막이 늘어나 화분 발아공(구멍 혹은 세포벽이 없는 곳으로 길게 홈으로 파여 있음)을 통해 화분 밖으로 나와 암술대 속으로 관 모양으로 자라나 밑씨 속의 배낭까지 도달하게 되는데 이를 화분관(pollen tube)이라 하며 이 화분관 속을 화분관핵(pollen-tube nucleus)이라 하며 생식핵보다 먼저 내려간다.
화분관이 밑씨(胚珠, 배주, ovule) 쪽으로 생장하는 현상을 당에 의한 굴화성일 것이라고 하지만 정확히 규명되지 않고 있으며 화분관 생장에 당단백질이 관여한다고 밝혀지고 있다.

5) 생식핵(reproductive nucleus)의 분열

생식핵(reproductive nucleus, n)은 화분관 속으로 화분관핵(pollen-tube nucleus, n)을 따라 내려가는데 이때 생식핵의 DNA가 복제되어 분리되는 체세포 분열과 같은 동수의 핵분열이 또 다시 일어난다(n,n). 이렇게 생성된 2개의 정핵(sperm nucleus, sperm cell, male gamete)은 화분관 속을 계속 내려가는 중에 화분관핵(pollen-tube nucleus)을 추월하여 앞서 내려 간다.

나. 속씨식물의 난세포(egg cell) 생성 과정

씨방 속 밑씨의 배낭에서 난세포를 형성한다.

1) 배낭세포(embryo sac cell) 형성

밑씨(胚珠, 배주, ovule) 속의 배낭모세포(대포자모세포, embryo sac mother cell, 2n)가 감수분열을 하여 생성된 딸세포 4개 중에서 주공 쪽의 3개는 극체로 퇴화되고 나머지 1개가 배낭세포(胚囊細胞, embryo sac cell)가 된다(대포자).

2) 난세포(알세포, egg cell) 형성

배낭세포(embryo sac cell)에서는 핵의 DNA가 복제되어 핵분열만 일어나는 체세포분열을 연속해서 3번 일어난다. 그 결과 배낭세포는 1개의 세포에 8개의 핵을 가진 배낭(胚囊, embryo sac, 암배우체 자성배우체, female gametophyte)이 된다.
배낭(胚囊, embryo sac, 암배우체)의 8개의 핵은 주공 쪽에 2개의 조세포(助細胞, synergid, n, n)와 1개의 난세포(卵細胞, egg cell, ovum, n, 암배우자 자성배우자, female gamete)가 있고 반대쪽에 3개의 반족세포(反足細胞, antipode, n, n, n)가 있으며 중앙에 2개의 극핵(極核, polar nucleus, n, n)이 있다.
2개의 조세포핵(助細胞, synergid, n)과 1개의 난세포핵은 하나의 세포막으로으로 싸여 있고 2개의 극핵도 1개의 세포막으로 싸여 있다.

다. 중복 수정(double fertilization)

암술대 속으로 내려온 화분관(pollen tube)은 밑씨(胚珠, 배주, ovule)의 주공을 통해 밑씨 속으로 들어와 배낭의 부풀어 물러진 조세포막에 합쳐짐에 따라 배낭이 열리게 된다. 이렇게 합쳐지면 화분관핵과 조세포 핵은 소실되고 2개의 정핵(sperm nucleus)이 배낭 속에 들어와 각각 다음과 같이 수정이 일어난다.
1개의 정핵(n, sperm nucleus, male gamete)은 난세포(卵細胞, egg cell, ovum, n, 암배우자 자성배우자, female gamete)와 수정하여 새 생명인 배(胚, embryo, 2n)가 되며 다른 1개의
정핵(n, sperm nucleus, male gamete)은 2개의 극핵(n, n, polar nucleus)과 수정하여 배(2n)에게 공급되어야 하는 배젖(배유, 胚乳, albumen, 양분)을 저장하는 세포인 배젖세포(배유세포 胚乳細胞 endosperm cell, 배유핵 albumen nucleus, 3n)가 된다.
이와 같이 속씨식물의 수정에는 2번의 수정이 함께 일어나므로 중복 수정(double fertilization)이라 한다.
배젖을 가진 종자는 1개의 정핵(n)이 2개의 극핵(n, n)과 수정하여 생성된 배젖세포(3n)가 체세포분열을 하여 늘어난 배젖조직(3n, endosperm)에 많은 양분(배젖)을 저장하고 있으며 콩과식물과 같이 배젖(배유핵 albumen nucleus, 3n, 배젖조직, endosperm)이 없고 떡잎에 배젖(양분)을 저장하는 식물은 중복 수정 후 배젖(endosperm, 배유핵 albumen nucleus, 3n, 배젖조직)이 퇴화한 것이다

2. 겉씨식물(Gymnosperm, 나자식물)의 수분(受粉, pollination)과 수정(受精, fertilization)

가. 꽃밥(anther, pollen sac)에서 화분(花粉, pollen) 생성

꽃밥(anther, 花粉囊 화분낭, pollen sac)에서 1개의 화분모세포(花粉母細胞, pollen mother cell, 2n)가 감수 분열로 4개의 소포자(小胞子, 화분이 되는 미성숙 세포, 화분, microspore, n)가 생성된다.
그런데 화분(꽃가루)이 생성되는 방법은 종에 따라 다르다.
은행에서는 소포자는 다시 분열하여 크고 작은 2개의 세포가 되며, 이 중 작은 세포는 한번 더 분열하여 2개가 되는데 후에 퇴화한다. 큰 세포(n)가 분열하여 꽃가루관 세포(n)와 생식 세포(n)가 형성된다.

나. 밑씨(胚珠, 배주, ovule)에서 알세포(egg cell) 형성

겉씨식물의 밑씨(胚珠, 배주, ovule) 속에서는 주심(珠心, nucellus, 주피와 배낭 사이)에서 분화한 배낭모세포(2n)가 감수분열로 4개의 핵을 생성한다.
4개의 핵(n) 중에서 3개는 퇴화하고 남은 1개가 배낭세포(n)가 된다.
배낭세포(n)는 다시 체세포분열을 하여 여러 개의 핵을 가진 다세포배낭이 된다.
배낭의 여러 핵 중에서 위쪽에 위치한 2개만이 장란기(藏卵器, archegonium)가 되어 1개씩의 난세포(n)를 가지며, 나머지 극핵은 녹말 등의 양분을 저장하여 배젖 세포(n)가 되는데 이것을 배젖(primary albumen, n)이라고 한다.
이와 같이 겉씨식물에서는 수정 전에 배젖(primary albumen, n)이 생성된다.

다. 수분(受粉, pollination)과 수정(受精, fertilization)

겉씨식물은 씨방이 없고 밑씨(胚珠, 배주, ovule)가 겉으로 드러나 있다. 꽃가루(화분)가 바람에 운반되어 밑씨 주피(周皮, periderm)의 주공(珠孔micropyle)을 통해 밑씨 속으로 들어가는 것이 수분이다. 수분이 되면 꽃가루(화분, 花粉, pollen)는 꽃가루관(花粉管, pollen tube)을 생성한다.
꽃가루가 밑씨(胚珠, 배주, ovule)의 주피와 주심 사이에 있는 화분실에 들어가 수정할 때까지 몇 달 동안 머무르서(소나무는 5월에 수분되고 이듬해 6월에 수정이 된다) 생식 세포(n)가 체세포분열과 같은 핵분열을 한다.
소나무는 생식 세포(n)가 분열하여 2개의 정핵(n)을 생성하며 은행은 2개의 정자(n)를 생성한다.
밑씨(胚珠, 배주, ovule) 속에서 극핵에 영양분이 저장되어 배젖(n)의 형성이 끝나면 화분에서 화분관이 발아되어 배낭에 연결되며 이 화분관 속으로 정핵(n), 정자(n)는 헤엄쳐 배낭에 들어간다.
배낭에 들어간 2개의 정핵(n)은 장란기(藏卵器, archegonium) 속의 2개의 알세포(n)와 각각 수정한다. 이 중 1개는 퇴화하고 1개만 배(2n)로 발달한다.
속씨식물(피자식물, 被子植物, Angiospermae)이 배(2n)와 배젖(3n)을 생성하기 위하여 중복수정(重複受精, double fertilization)을 하는 것과는 달리 겉씨식물은 배(2n)를 생성하는 수정만 일어나고 배젖(primary albumen, n)을 생성하기 위한 수정은 일어나지 않는 단일수정(單一受精)을 하는 것이다.

3. 속씨식물의 중복수정과 겉씨식물의 단일 수정의 비교

속씨식물 : 중복수정
정핵(n) +난세포(n) = 배(2n)
정핵(n) +극핵(n, n) = 배젖(3n)

겉씨식물 : 단일 수정
정핵(n) +난세포(n) = 배(2n)
극핵(n) = 배젖(n)

속씨식물(Angiosperm, 피자식물, 被子植物)의 중복수정(double fertilization).hwp

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