생물체내에서 ATP에너지의 전환과 ATP 이용

생물체내에서 ATP 에너지 전환과 ATP 이용

김진국

생물체내에서는 광합성 과정(광인산화 작용)이나 세포호흡(세포질에서 일어나는 무기 호흡, TCA회로와 전자 전달계에서 일어나는 유기 호흡)으로 물질이 분해되는 과정에서 생물체가 사용하기에 가장 편리한 화폐와 같은 ATP라는 화학 에너지가 생성된다.
ATP(adenosine triphosphate)란 아데노신(adenosine, 당+염기)에 인산(Phosphoric acid, H3O4P) 3개가 각각 인산 에스테르 결합(phosphoester bond)을 한 것이다. ATP는 인산 에스테르 결합에 고에너지를 저장하고 있어 인산이 떨어져 ADP로 될 때 고에너지가 방출되는 것이다.
생물체는 이렇게 ADP에 인산을 결합시켜 ATP가 합성될 때 에너지를 저장했다가 ATP에서 인산이 분해될 때 방출되는 화학 에너지를 이용하여 모든 작용을 한다.
예를 들면 ATP를 이용하여 물질의 능동적 수송(에너지를 사용하는 현상적 수동 수송도 있음), 근육의 역학적 에너지, 소리 발생, 유용한 물질의 합성과 유해한 물질의 분해, 신경계 등에 이용되는 화학적 전기인 막 전위, 빛과 열 등을 생성한다.

1. ATP 에너지의 화학 에너지로 전환

생물체는 물질의 합성이나 분해과정에 ATP라는 화학 에너지를 이용한다.
ATP 에너지가 이용되는 화학반응의 예로 글루타민(Glutamine)이 합성되는 화학반응을 들 수 있다.
생물체 내에서 아미노산인 글루탐산(Glutamate, Glutamic acid)에서 아미노산인 글루타민(Glutamine)으로 합성된다.
글루탐산은 NH3 혹은 NH4+와 결합하여 글루타민으로 합성되는데 이 반응은 흡열 반응(△G=3.4 kcal/mol)이므로 에너지를 가해 주어야 반응이 일어난다.
그래서 이 과정에 ATP가 이용된다.
먼저
α-케토글루타르산 + 글루타민 +NADPH + H+ → 2 글루탐산 + NADP+

반응으로 글루탐산(Glutamate, Glutamic acid)이 생성된다.

글루탐산(Glutamate, Glutamic acid)에 ATP가 작용하여 인산기 1개가 붙어 활성화된 γ-glutamyl phosphate가 된다. 그다음에 NH3가 결합하여 글루타민(Glutamine)이 된다.
ATP가 ADP + Pi로 분해되는 과정은 발열 반응(△G=-7.3 kcal/mol)이다. 그래서 ATP의 인산기(Pi)가 물질에 붙게 되면 그 물질은 에너지를 얻게 되고 불안정해진다. 이것을 ATP를 통한 활성화(Activation)이라고 한다. 에너지가 높은 활성화(Activation) 상태에서 NH3가 결합되는 것이다.
Glutamate → Glutamine = △G=3.4 kcal/mol
ATP → ADP + Pi = △G=-7.3 kcal/mol
순 자유에너지 변화 = △G=-3.9 kcal/mol
ATP에 의한 글루탐산(Glutamate, Glutamic acid)이 글루타민(Glutamine)으로 합성되는 과정의 에너지를 종합해 보면, 결과적으로 ATP가 작용한 전체 반응은 순 자유에너지 변화가 △G=-3.9 kcal/mol이므로 발열반응임을 알 수 있다. 즉, ATP가 가세하면 전체적으로 발열반응이 되고 활성화 에너지를 가지게 되므로 쉽게 반응이 일어날 수 있다는 것이다. 이처럼 ATP는 어떤 물질대사에서나 에너지를 공급하여 분해나 결합이 가능하게 하는 것이다.
탄수화물의 대사산물인 유기산 α-케토글루타르산에 NH4+을 반응시켜 아미노산인 글루탐산을 생성하는 전체 반응식은 다음과 같다.

α-케토글루타르산 + NH4+ + NADPH + ATP → L-글루탐산 + NADP+ + ADP + Pi

2. ATP 에너지의 전기에너지로 전환

전기는 전자의 불 균일 분포로 나타나는 것이다. 전자가 많은 쪽이 음극이 되고 전자가 적은 쪽이 양극이 된다.
생물의 세포에는 많은 양의 이온이 존재하는데, 이온의 분포나 이동이 불균일하면, 음극과 양극이 분리되어 전위차가 발생하는 분극이 된다.
동물의 근육이나 신경을 구성하는 세포는 세포막에 싸여 있고 세포막의 내부와 외부는 이온이 함유된 전해질이 다르게 분포하고 있다. 세포의 내부에는 음이온이 많아 (-) 전극이 되고 외부에서는 양이온이 많아 (+) 전극으로 되어있다. 특히 신경세포인 뉴런에서도 세포막 내부에는 음이온이 많아 (-) 극이 되고 외부에서는 양이온이 많아 (+) 극으로 분극이 되어 있으며 일반적으로 세포 내에는 막 바깥보다 칼륨 이온(K+)이 많고 세포막의 밖에는 나트륨 이온(Na+)이 세포막 속보다 많이 존재하고 있다. ATP를 사용하는 능동 수송으로 나트륨 이온(Na+)을 세포막 밖으로 퍼내고 칼륨 이온(K+)을 세포막 내로 들여보내기 때문이다. 이 작용을 나트륨-칼륨 펌프(Na+-K+펌프)라고 한다. 세포 내의 양전하가 감소하여 세포막을 경계로 안쪽이 바깥쪽에 대해서 음이 되는 전위차가 생긴다. 이것을 막 전위라고 하는데, 이 전위차는 -70 밀리볼트 정도이다. 이와 같이 막 전위는 ATP 에너지에 의한 나트륨-칼륨 펌프(Na+-K+펌프) 작용으로 일어난다. 세포막 전위는 ATP 에너지가 전환된 것이다.
자극을 받아 신경이나 근육이 흥분(반응)을 하면 세포막의 성질이 변화해서 나트륨 이온이 높은 투과성을 나타내게 되어 나트륨 이온이 세포 내로 한꺼번에 유입된다. 그 결과 세포 내부가 외부에 대해서 양의 전위차를 갖는 역전현상이 일어나는데 이를 탈분극이라 하며 이때의 막 전위를 활동 전위라고 하고 흐르는 전류를 활동 전류라고 한다. 한 개의 뉴런 내에서 탈분극 된 전류가 옆으로 흐른 것을 흥분의 전도라 하며 다음 뉴런으로 넘어가는 것을 흥분의 전달이라 한다.
뇌는 수많은 뉴런으로 구성되어 있으므로 자극(신호, 정보)의 전달인 흥분의 전달이 어떤 뉴런 회로를 거쳐 가느냐에 따라 수많은 정신 작용으로 나타나는 것이다.
전기뱀장어는 650 볼트의 전기를 발전한다.
전기뱀장어에는 꼬리 부분의 양옆에 2 개식 발전기관(electric organ)이 있다. 전기뱀장어의 발전기관은 횡문근(橫紋筋, 가로무늬근)이 변화한 것이다. 전기를 띤 편편한 근육세포를 전기판(電氣板)이라 하는데, 이 근육세포(전기판)는 ATP 에너지에 의한 나트륨-칼륨 펌프(Na+-K+펌프) 작용으로 전기를 띠는 것이다.
전기뱀장어의 발전기관은 이 전기판 5000여 개가 규칙적으로 배열한 구조이다. 그리고 이들 전기판이 직렬로 연결되어있으므로 전압은 합산되어 나타난다. 그래서 높은 전압이 발생하게 된다. 예를 들어 전기뱀장어에서 1개의 전압이 0.15V인 전기판이 5000개라고 할 때 0.15 × 5000 = 750(V)의 전기를 발생시킬 수 있다.
전기뱀장어 스스로는 감전의 위험을 피하기 위해 높은 전압이 생성되는 발전기관을 꼬리에 두어 주요 기관과 거리를 띄우고 있으며 절연체 구실을 하는 피하지방이 두껍게 발달하여 있다.
발전어(發電魚, electric fishes)에는 전기가오리(Narke japonica, 기전력 30V, 우리나라 남해안), 전기뱀장어(Electrophorus electricus, 기전력 650 ~ 850V, 아마존강, 뱀장어 과가 아닌 김노투스 과임), 전기메기(Malapterurus electricus, 기전력 400 ~ 450V, 나일강), 홍어(Okamejei kenojei) 등 50 여종이 있다.

3. ATP 에너지의 빛 에너지로 전환

반딧불이는 화학 에너지(ATP)를 빛 에너지로 전환시킬 때 루시페린(luciferin)이라는 화학물질과 루시페레이스(luciferase)라는 효소가 이용된다. ATP 에너지를 이용하여 루시페린과 Mg2+을 이용하여 활성 루시페린(luciferyl adenylate)을 생성한다.
루시페린이 ATP와 결합하여 활성 루시페린(luciferyl adenylate)이 될 때 효소인 루시페레이스(luciferase)와 Mg2+이  관여한다.
밤에 반딧불이가 빛을 낼 때에는 활성 루시페린(luciferyl adenylate)에 산소(O2)가 결합되어 산화 루시페린(oxyluciferin)으로 산화될 때 일어난다.
이와 같이 반딧불이의 불빛은 ATP 에너지가 빛 에너지로 전환된 것이다.
루시페린이 산화형 루시페린이 되면서 빛을 내는 반응은 다음과 같다.

(1) luciferin(LH2) + ATP →
(Firefly luciferase, Mg2+)
→ luciferyl adenylate + PPi

(2) luciferyl adenylate + O2 → oxyluciferin + AMP + CO2+ light

따라서 전체 반응식은 다음과 같다.

ATP + luciferin  + O2 → (luciferase, Mg2+)
→ oxyluciferin + AMP + PPi + CO2 + light

효소인 루시페레이스(luciferase)는 토종 반딧불이(Firefly)인 늦반딧불이의 경우 548개의 아미노산으로 이루어져 있다.
반딧불이와 같이 생물체가 스스로 빛을 만들어 내는 현상을 생물발광(生物發光, bioluminescence)이라 하며 일종의 광화학반응(光化學反應, photochemical reaction)이다.
70여 종의 세균, 쌍편모조류와 50여 종의 버섯 등의 균류, 반딧불이, 조개물벼룩, 불똥꼴뚜기 등의 동물에서 발견되었다.
세균, 균류와 원생동물인 야광충 등은 발광기관이 없이 세포 속에 있는 발광물질을 산화하여 빛을 내지만, 발광 동물은 대부분 분화된 발광기관을 가지고 있다.
그리고 발광 동물 중에서 반딧불이, 조개물벼룩 등은 직접 발광을 하지만, 새우나 꼴뚜기 등은 몸에 붙어 기생하는 세균이 발광을 하기 때문에 빛을 낸다.

4. ATP에 의한 운동 에너지로 전환(근육 수축)

운동에너지는 근육의 수축과 이완에 의해서 일어난다.
근육은 근육섬유(근육세포)의 다발로 되어 있으며 근육섬유(근육세포) 속에는 근육원섬유가 다발로 들어 있다.
그리고 근육원섬유에 있는 근육원섬유마디(Sarcomere)에는 엑틴(가는 세사) 속에 미오신(굵은 세사)이 들어 있는 형태로 여러 겹으로 되어 있다.
신경에 의해 신호가 근육섬유(근육세포)에 전달되면 근육섬유(근육세포) 속에 있는 근 소포체(SR)에서 칼슘이온이 능동 수송으로 근육원섬유에 방출되어 근육원섬유를 자극하면 근육원섬유가 수축하게 된다.
수축하는 과정을 간단히 살펴보면 근육원섬유가 이완되어 있을 때 근육원섬유마디(Sarcomere)에서는 미오신(굵은 세사)과 엑틴(가는 세사)가 약간 겹쳐져 있다. 그런데 근육원섬유가 자극을 받아 수축한다는 것은 세사들이 더 많이 겹쳐져서 일어나는 것이다.
칫솔을 입속으로 밀어 넣으면 입속과 칫솔이 더 많이 겹쳐지므로 입밖에 남은 칫솔 자루가 짧아져 전체 길이가 짧아지는 것과 같은 원리다. 근육원섬유가 수축하든 이완하든 미오신(굵은 세사)과 엑틴(가는 세사)은 원래 길이를 유지한다.
그리고 근육이 수축하기 위해서 미오신이 액틴 사이로 들어가는 것은 뒤에서 밀어 넣는 것이 아니라 액틴 필라멘트가 미오신에 결합하여 미오신을 잡아당기는 것이다.
근육이 수축할 때 액틴 필라멘트가 미오신에 결합하기 위해 ATP가 에너지로 사용되고 액틴 필라멘트가 미오신을 끌어당길 때 ATP가 에너지로 사용된다.
신경이 근섬유를 자극하여 근원섬유 속의 칼슘이온이 근 소포체(SR)에 능동적으로 이동되어 근원섬유 속의 칼슘이온 농도가 낮아지면 근육의 이완이 일어나는데 먼저 ATP를 이용하여 근원섬유의 액틴과 마이오신의 결합을 분해하여 이들이 분리되면 미오신은 ATP 사용 없이 액틴 속을 빠져나오게 된다.
그래서 근육을 움직일 때 필요한 에너지는 대부분 근육을 수축할 때 사용되어 근육이 수축할 때 힘이 발휘되지만 근육이 이완할 때는 힘이 발휘되지 않는 것이다.
근육 수축을 이렇게 설명하는 것을 활주설(Sliding Filament)이라 하며 이 가설은 Huxley에 의해 제안되었다.
근육이 빠른 속도로 수축과 이완을 하면 진동이 되므로 ATP 에너지가 소리 에너지로도 변환된다.

생물체내에서 ATP에너지의 전환.hwp

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