기공의 구성과 개폐 조절

기공의 구성과 개폐 조절

김진국

1. 기공

식물 표피에는 표피세포가 특수하게 분화된 공변세포가 있다. 공변세포는 두 개가 짝을 이루고 있으며 그 사이가 떨어져 있어 열렸다 닫혔다 할 수 있게 되어 있다.
두 개의 공변세포 사이의 열리는 통로를 기공이라 한다. 이 기공을 통하여 식물체내의 공기와 외부 공기 사이에 가스 교환(산소나 이산화탄소를 받아들이거나 내보내는 것)과 증산작용이 일어난다.

2. 기공의 분포

기공은 잎, 줄기, 뿌리, 꽃 등 공기와 접하는 대부분의 부위에 위치하고 식물의 종류, 공기와 면하는 잎의 위치, 생장 조건과 같은 여러 요인들에 따라 다양한 빈도와 분포를 나타낸다.
1 mm2당 보통 20~400개가 분포되어 있으며 주로 잎의 뒷면에 있다.
기공이 주로 잎의 뒷면에 많이 있는 까닭은 눈, 비 등을 직접 받지 않으므로 외부의 영향을 적게 받고 식물체내 상태에 따라 기공을 조절할 수 있는 것이 하나의 이유이고, 빛이 잎의 앞면을 주로 비추므로 잎의 조직상 광합성을 왕성히 할 수 있는 세포들이 모여 있는 책상 조직이 잎의 앞면 쪽에 위치하고 공변세포는 다른 쪽에 위치하는 것이 빛을 효율적으로 흡수할 수 있다. 또 책상 조직을 구성하는 세포들 사이에는 세포 간극이 없어 공기가 이동할 수 없는 반면에, 잎의 뒷면에는 세포 간극이 많아 공기의 이동이 쉬운 해면 조직이 있으므로, 잎의 뒷면에 기공이 존재하여 세포 간극에 연결되는 것이 공기의 이동통로를 효율적으로 사용할 수 있다.
잎의 조직 단면을 보면 표피세포 안쪽에 빛을 받기 쉬운 잎의 앞면 쪽에 세포가 빽빽하게 위치한 책상 조직이 있고 세포가 엉성하게 엉켜 있는 해면 조직이 빛이 적게 들어오는 뒤쪽에 위치한다. 세포 사이의 틈을 세포 간극이라 하며 해면 조직에 많고 수증기, 이산화탄소, 산소 등의 이동 통로가 된다.

3. 공변세포

기공을 둘러싸는 반달 모양의 세포를 공변세포(Guard cell)라 하며 두 개가 짝을 이루어 기공을 만든다. 공변세포의 벽은 두께가 불균일하다. 공변세포끼리 면하는 기공 쪽의 세포벽은 두껍고 팽창이 잘 안 되며, 다른 인접 표피세포와 면한 바깥쪽의 세포벽은 얇고 신축성이 좋아 잘 늘어난다. 다른 표피세포와 달리 공변세포에는 엽록체가 존재한다. 공변세포에 엽록체가 존재하여 광합성을 하므로 식물체내의 이산화탄소 농도 탐지, 공변세포의 농도를 조절하는 포도당의 공급원이 될 수 있다. 주변에 보조 세포(subsidiary cell)가 있으며 두 공변세포 사이의 구멍을 기공이라 한다. 공변세포, 보조 세포, 기공을 합쳐 기공복합체(stomatal apparatus)라 부른다.

4. 기공 개폐의 조절 원리

기공 개폐의 조절 원리는 두 개의 공변세포가 밸브로 작용하여 기공 개폐를 하며 물의 흡수와 배출로 공변세포 속의 팽압 변화를 일으켜 기공 개폐를 조절한다.
공변세포는 세포벽의 두께가 불균일하다.
두 개의 공변세포끼리 면하는 세포벽 즉 기공 쪽의 세포벽은 두껍고 팽창이 잘 안 되며, 바깥쪽 인접 표피세포와 면한 쪽의 세포벽은 얇고 신축성이 좋아 잘 늘어난다. 그래서 공변세포는 물이 들어오면 안쪽 적게 늘어나고 바깥쪽은 많이 늘어나 바나나 같이 휘게 되어 두 공변세포 사이인 기공이 열린다. 반대로 공변세포에서 물이 빠져나가면 기공이 닫히는 것이다.
부연 설명하면 불량한 붉은색 고무풍선에 바람을 불어넣으면 고무가 두꺼운 부분은 적게 늘어나 진한 분홍색을 띠고 얇은 부분은 잘 늘어나 연한 분홍색을 띤다. 그래서 곧은 막대기 모양의 불량한 고무풍선에 바람을 불어넣으면 잘 늘어나지 않은 진한 분홍색 쪽으로 굽어 바나나 모양이 된다. 이런 고무풍선을 두 개를 마주 보게 놓으면 두 풍선 사이에 구멍이 생긴다. 고무풍선의 바람을 빼면 두 풍선이 붙어 구멍이 사라지게 된다. 이 고무풍선 두 개를 공변 세포라 생각하고 이때 사이에 생기는 구멍을 기공이라 생각하면 될 것이다.
실제 기공의 개폐는 햇빛이 나면 광합성으로 포도당 농도가 높아져 무조건 열리고 밤이 되면 포도당이 다른 기관으로 이동되므로 무조건 닫히는 수동적인 작용이 아니라 식물 자신의 생존과 효율성에 맞게 에너지를 사용하여 개폐를 조절한다.
기공 개폐의 몇 가지 경우를 들어보면 다음과 같다.

가. 기공이 열리는 경우(공변세포 삼투압 증가 → 물 흡수 → 공변세포 팽창 → 기공이 열림)

1) 이산화탄소가 필요한 경우에는 공변세포에 물이 유입되어 팽창하여 기공이 열린다.

2) 식물체내에 수분이 유입되어 넘치면 공변세포의 수분 유입으로 기공이 열려 증산 작용 일어남

3) 식물 체온이 상승하면 공변세포의 수분 유입으로 기공 열려 증산 작용이 일어남

나. 기공이 닫히는 경우(공변세포 삼투압 감소 → 물 배출 →공변세포 수축 → 기공이 닫힘)

1) 이산화탄소 불필요한 경우 공변세포의 물이 유출되어 기공이 닫힌다.

2) 기온이 높은 낮이라도 수분 부족에 의한 생명 위협이 광합성에 필요한 이산화탄소의 요구보다 클 경우에는 공변세포에서 물이 유출되어 기공이 닫힌다.

3) 체내 수분이 높아도 기온이 낮으면 체온 유지를 위하여 공변세포에서 물이 유출되어 기공이 닫힌다.

5. 기공 개폐의 일반적인 이론

기공이 열리려면 공변세포 내의 농도가 높아지고 삼투현상으로 표피세포로부터 물이 들어와 공변세포의 팽압(세포 내의 물질이 세포벽을 밀어내려는 압력)이 높아지고 팽창하여 기공이 열리게 된다.
반대로 기공이 닫히려면 공변세포 내의 농도가 낮아지고 삼투현상으로 표피세포로 물이 나가면 공변세포의 팽압(세포 내의 물질이 세포벽을 밀어내려는 압력)이 낮아지고 부피가 축소되어 기공이 닫히게 된다. 즉 공변세포 내의 농도를 변화시키는 방법이 기공 개폐의 원리가 된다.
이산화탄소의 부족, 온도 상승으로 기공이 열리는 경우와 물 부족, 기온 저하로 기공이 닫히는 경우 등 각 경우에 따라 기공의 개폐 기작이 다르다.
그중에서 예를 들어보면 다음과 같다.
온도가 높아 기공을 열어야 할 경우 앱시스산(abscisic acid ABA)이 공변세포 내로 분비되는 양이 감소되어 pH를 높이거나 이산화탄소가 부족하여 pH를 높이면(H+감소) ATPase가 작용하여 녹말을 포도당으로 전환시키고, 또 공변세포 내로 K+유입(전하의 불균형)이 일어난다. 이어서 Cl-(5%), malate (50%) 등의 흡수가 일어난다. 그 결과 공변세포 내에는 포도당, malate, K+, Cl- 등이 축적되어 삼투압이 증가한다. 그래서 수분이 흡수되어 팽압이 높아지면 기공이 열리게 된다.

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