ATP, 생물에 이용되는 에너지(ATP)의 생성 과정

ATP, 생물에 이용되는 에너지(ATP)의 생성 과정

                                                    김진국

1. 요약

생물은 에너지를 이용하여 살아간다. 생물의 모든 작용은 효소에 의한 화학반응으로 일어나며 화학반응에는 에너지가 수반되기 때문이다.
생물이 사용하는 에너지의 원천은 태양의 빛 에너지다. 생물이 에너지를 이용하기 위해서는 식물이 광합성 작용으로 빛 에너지를 포도당(686kcal/mol)이라는 탄소화합물에 저장해야 한다.
생물은 광합성으로 합성된 포도당 등 탄소화합물을 산화시켜 발생하는 에너지를 이용하여 살아간다. 그런데 실제 생물의 모든 작용에 일어나는 화학반응에서 쓰이는 에너지로는 포도당 등 탄소화합물이 바로 쓰이는 것이 아니고 포도당 등을 산화시켜 발생하는 에너지를 이용하여 합성된 ATP(화학 에너지)이다.
식물의 광합성 작용으로 생성되거나 동물이 먹이로 섭취한 포도당에는 686 kcal/mol의 순수한 자유에너지가 있다(포도당 1몰은 180g). 생물은 미토콘드리아에서 일어나는 세포 호흡으로 포도당 등을 산화시켜 발생하는 에너지로 ATP를 합성하며 이렇게 합성한 ATP를 모든 반응에 필요한 에너지로 사용한다.
포도당을 분해하여 ATP를 합성할 때 ATP(화학 에너지)에 저장되는 에너지는 686kcal/mol의 약 40% 정도(7.3kcal/mol ×38=277.4kcal, 고효율임)이다.
나머지 에너지는 포도당이 분해될 때 물과 이산화탄소의 자유에너지 외에 열로 배출된다.
포도당 1 분자 + 6 산소 분자 → 6 물 분자 + 6 이산화탄소 분자 + 38 ATP + 열에너지

가. 세포 호흡 과정의 ATP 생성

세포 호흡으로 포도당이 분해되면서 ATP를 생성하는 과정을 보면 1. 해당 과정(세포질), 2.TCA 회로(미토콘드리아 기질), 3. 전자 전달계(미토콘드리아 내막)의 세 단계로 되어 있다.

1) 해당 과정(세포질)
세포질에서 1 차적으로 포도당을 무산소 상태에서 분해하여 피루브산을 생성하고, 조효소 NAD를 환원하여 NADH(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, NADH+H+)를 생성하는 과정이며 이때 포도당 1분자당 2 ATP가 생성되는데 이를 기질 수준의 인산화 반응이라 한다. 이와 같이 포도당이 세포질에서 피루브산으로 분해되는 과정을 해당 과정이라 하며, 일종의 무산소 호흡(무기 호흡)이다.
세포에 산소가 공급되면 피루브산은 미토콘드리아에서 다시 여러 단계의 반응 경로(TCA 회로, 전자 전달계)를 거처 물과 이산화탄소로 분해된다. 해당 과정과 이 과정을 합하여 산소호흡(유기 호흡)이라 한다.
세포에 산소가 공급되지 않으면 피루브산은 NADH와 다시 결합하여 젖산이 된다(무기(무산소) 호흡, 젖산 발효).

2) TCA 회로(미토콘드리아 기질)
미토콘드리아 내의 기질로 들어온 피루브산은 탈수소 효소 중합체 (pyruvate dehydrogenase complex)에 의해 아세틸 CoA (acetyl-CoA)로 변화되어 여러 단계의 화학반응을 거치는 순환 회로를 통해 분해하여 조효소(NAD, FAD)들을 환원(NADH, FADH) 하여 NADH, FADH를 생성하는 과정이며 이산화탄소가 생성된다. 이때도 NADH, FADH의 생성과 함께 포도당 1 분자 당 2 ATP가 생성된다.
이 반응이 진행되기 위해서는 조효소(NAD, FAD)가 계속 공급되어야 한다. TCA 회로에서 환원된 조효소(NADH, FADH)가 전자 전달계에 넘어가면 공급된 산소에 의해 산화되어 다시 조효소(NAD, FAD)로 되어 TCA 회로에 재 공급된다. 그러므로 전자 전달계에 산소가 공급되어야 TCA 회로가 진행된다.

3) 전자 전달계(미토콘드리아 내막)
미토콘드리아 내막에서 환원된 조효소(NADH, FADH)를 이용하여 양성자 구배를 형성하고 이 양성자 구배를 이용하여 ATP 합성하는 과정이다. 포도당 1 분자는 해당 과정, TCA 회로를 거치는 동안 10 NADH(분자 당 3 ATP 생성), 2 FADH(분자 당 2 ATP 생성), 4 ATP를 생성하므로 총 38 ATP가 합성된다.
전자 전달계에서 조효소(NADH, FADH)의 환원력을 이용하여 ATP를 생성하면 조효소에서 분해된 수소는 공급된 산소(수소 수용체)와 결합하여 물이 된다.
세포 호흡 과정을 간단히 설명하면 다음과 같다.
세포 호흡 과정은 ATP를 합성하기 위한 것이고 ATP가 합성되기 위해서는 복잡한 작용들이 일어나며 그때마다 수많은 화학반응이 일어나며 이때 효소들이 관여한다.
세포 호흡에서 대부분의 에너지는 ATP를 생성하기 위한 에너지 형태인 환원력(NADH, FADH)을 만드는데 쓰인다. 비축된 환원력으로 ATP를 생성하기 때문이다.
ATP는 미토콘드리아가 내막에서 만들어진다.
이 내막을 "양성자 댐"이라고 부르는데, 수력발전처럼, 양성자(H＋)를 내막과 외막 사이에 가두고 있다가(양성자 농도 기울기) 이것을 내막의 통로로 쏟아 내보내면서 그 에너지로 ATP를 생성한다.
이 양성자 댐을 만들 때 양성자의 농도를 역행하여 댐 위(외막과 내막 사이)로 양성자를 옮겨야 하는데 이때 쓰이는 에너지가 조효소(NADH, FADH)의 환원력이다.
즉, 포도당의 에너지를 바로 이용하여 ATP를 만드는 것이 아니라 먼저 세포질에서 포도당을 분해하여 피루브산을 만든다. 이 피루브산이 미토콘드리아에 들어가면  미토콘드리아 내부 기질에서 피루브산을 분해(TCA 회로) 하여 환원력(NADH, FADH)을 만들고 이 환원력을 이용하여 미토콘드리아 내막을 양성자 댐으로 하여 양성자(H＋)를 퍼 올려 비축하고 댐에서 이 양성자(H＋)를 다시 쏟아 내보낼 때 그 낙차 에너지로 ATP를 합성한다.(이것을 화학 삼투적 인산화라고 함)

나. 엽록체에서 포도당 합성을 위한 빛 에너지 저장(ATP와 NADPH 생성)

광합성이란 빛 에너지를 흡수하여 물과 이산화탄소를 재료로 환원 물질인 포도당을 합성하는 작용이다.
광합성은 엽록체에서 일어난다. 엽록체는 명반응이 일어나는 그라나와 암반응이 일어나는 스트로마로 구분된다.
엽록체에서 빛 에너지를 받아들이는 곳은 그라나이다. 그라나를 이루는 틸라코이드 막에 빛을 흡수하는 엽록소가 있기 때문이다. 틸라코이드에 있는 엽록소에서 빛을 흡수하여 ATP와 NADPH(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate hydrogen, NADPH+H+) 생성에 빛 에너지를 화학 에너지로 저장한다(포도당 한 분자 합성에 필요한 에너지는 18 ATP와 12 NADPH이다). 이를 명반응이라 한다.
엽록체의 기질에 해당하는 스트로마에서는 ATP와 NADPH를 에너지로 하여 이산화탄소를 환원시켜 포도당을 합성한다. 이를 암반응이라 한다.
틸라코이드 막의 엽록소에서 빛을 흡수(광계 Ⅰ, P700) 하여 ATP만을 합성하는 틸라코이드 막에 있는 회로를 순환적 광인산화반응이라 한다.
그리고 틸라코이드 막의 엽록소에서 빛을 흡수(광계 Ⅱ, P680) 하여 ATP와 NADPH(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate hydrogen, NADPH+H+)를 함께 합성하는 틸라코이드 막에 있는 회로를 비순환적 광인산화반응이라 한다.
순환적 광인산화반응과 비순환적 광인산화반응에서 ATP를 합성하는 과정은 엽록소가 빛 에너지를 받아 고에너지를 가진 전자를 방출하고 방출된 고에너지를 가진 전자가 틸라코이드 막에 있는 전자 전달계를 이동할 때 ATP가 합성된다.
이와 같이 고에너지를 가진 전자가 전자 전달계를 이동할 때 ATP가 합성되는 것을 화학 삼투설로 설명한다.

2. 생물의 에너지 이용

생물은 에너지를 이용하여 살아가고 있다. 식물은 빛 에너지를 받아들여 화학 에너지(포도당)로 전환하여 사용하고 동물은 식물이 빛 에너지를 화학 에너지로 전환해 놓은 것(포도당)을 섭취하여 사용한다.
식물의 에너지 대사 과정을 보면 먼저 광합성 작용으로 빛 에너지를 흡수하여 무기물을 유기물(포도당)로 전환시킨다. 즉 뿌리에서 흡수한 물과 잎에서 흡수한 이산화탄소를 재료로 하여 태양의 빛 에너지를 이용하여 유기물(포도당)을 합성한다. 이 유기물 속에는 태양의 빛 에너지가 화학 에너지의 형태로 저장된다. 식물은 생활 활동에 에너지를 이용하기 위해 이 유기물의 일부를 포도당, 아미노산, 지방산, 글리세롤 등으로 분해한 다음 포도당은 세포질에서 해당 과정을 거쳐서 미토콘드리아에 유입되고, 지방산, 글리세롤 등도 미토콘드리아 유입되어 산화된다. 아미노산도 세포질에서 아미노기가 분리된 후 미토콘드리아에 유입되어 산화된다. 이때 방출되는 에너지를 ATP라는 화학물질에 저장하였다가 사용한다.
동물체 내의 에너지 대사 과정을 보면 먹이 속의 유기물(탄수화물, 단백질, 지질, 핵산 등)은 소화관에서 소화되어 포도당, 아미노산, 지방산 등으로 분해된다. 이들 물질은 혈관으로 흡수되어 혈액에 의하여 산소와 함께 몸의 모든 세포에 운반된다. 세포 속에서 이들 물질은 산화되어 물과 이산화탄소, 암모니아 등으로 된다.
유기물이 산화될 때 화학 에너지가 방출되므로 이 화학 에너지를 이용하여 ATP를 합성한다. 이 ATP를 이용하여 운동, 체온 유지, 생체 전기의 발생, 생체 발광(發光), 그리고 몸을 구성하는 물질의 합성 등 모든 생활 활동에 사용한다.

3. ATP란 무엇인가?

ATP(adenosine triphosphate)란 생물체가 사용하기에 가장 편리한 상태의 화학 에너지를 가진 물질이다. 우리의 경제생활에서 사용할 수 있는 재물이 집, 논밭, 곡물, 증권 등이 있지만 가장 편리하게 사용할 수 있는 것이 화폐, 즉 돈일 것이다. 생물의 에너지 관계에서 이 돈에 해당하는 것이 ATP라 할 수 있다. ATP는 소량으로 대량의 에너지를 저장할 수 있고, 저장이 쉬우며, 그리고 필요할 때 쉽게 에너지를 방출시킬 수 있는 가장 편리한 에너지 형태이기 때문이다.
생물이 생활 활동을 할 때 이용하는 에너지는 공급과 이용에 있어서 양적으로나 시간적으로 일치하지 않을 때가 많다. 그러므로 유기물이 산화될 때 방출된 에너지를 저장하였다가 필요할 때 사용하기에 편리한 저장 물질이 있어야 하는데 여기에 적합한 물질이 ATP인 것이다.

4. ATP 구조와 에너지 양

ATP (adenosine triphosphate, 아데노신 3인산)란 아데노신에 인산(H3PO4) 3 분자가 결합된 것이다. 아데노신은 아데닌(질소화합물)과 리보오스 (오탄당 : 탄소 원자가 5개인 탄수화물)가 결합된 화합물이다. 아데노신에 인산기가 1개가 결합(인산 결합, 에스테르 결합, 공유결합)되면 아데노신 1인산(AMP)이라 하고, 인산기가 1개가 더 결합(저에너지인산결합, 에스테르 결합, 공유결합)되어 2개가 결합되면 아데노신 2인산(ADP)이라 하며 1개가 더 결합(고에너지인산결합, 에스테르 결합, 공유결합)되어 3개가 결합되면 아데노신 3인산(ATP)이라 한다.
  아데노신 3인산은 모든 생물의 세포에 존재하며, 생물의 에너지 대사에서 중요한 역할을 하는 물질이다. 이 ATP의 마지막 인산기와 두 번째 인산기는 분해되어 한 개의 인산기가 떨어져 나가면, 그때 약 7.3kcal/mol의 자유에너지(또는 유리 에너지라고도 한다)가 방출된다. 즉, ATP 한 분자에 물이 한 분자 들어가서 ATP의 마지막 인산기를 가수 분해시키면 그때 다량의 에너지가 방출된다. 이 에너지의 양이 ATP 1 mol(6.02 ×1023개 분자) 당 7.3kcal나 된다.  ATP의 가수분해 결과 생긴 ADP가 다시 가수 분해되어 AMP가 되면 그때도 같은 양의 에너지가 방출된다.  
ATP ＋ H2O → ADP ＋ H3PO4 ＋ 7.3kcal/mol (환경에 따라 6～12k㎈/mol)
AMP 또는 ADP로부터 ATP를 합성하는 것은 이들에게 무기 인산, 즉 H3PO4를 결합시키는 것이기 때문에 이 합성을 AMP 또는 ADP의 인산화(燐酸化)라고 한다. ATP가 가수 분해될 때 위와 같이 7.3 cal/mol이라는 양의 에너지가 방출되므로 AMP로부터 ADP를, 그리고 ADP로부터 ATP를 합성할 때는 7.3 cal/mol 이상의 에너지가 공급되어야 한다.
이와 같이 ATP는 생물의 세포 내에서 유기화합물의 산화 결과로 방출된 에너지를 일단 ADP를 인산화시킬 때 ATP의 고 에너지 인산 결합의 형태로 저장하였다가 필요에 따라 방출하여 생물체의 여러 가지 생활 활동에 이용된다.

5. ATP의 생성

ATP는 ADP에 인산(H3PO4)이 결합하여 형성되는데 이때 에너지가 저장되며, 세포의 활동에 에너지가 이용되면 인산이 떨어져 ADP로 된다.
세포호흡으로 ADP가 인산화로 ATP로 되는 방법에는 두 가지가 있다.
즉, 기질 수준의 인산화에 의한 방법과 화학 삼투적 인산화를 통해 ATP를 생성하는 방법이다.
기질 수준 인산화는 포도당과 같은 유기물질이 세포질에서 부분적으로 분해될 때 방출되는 에너지를 이용하여 ATP를 직접 생성하는 방식이다. 해당 과정이나 무기 호흡 등에서 볼 수 있으며 포도당 1 분자 당 2 ATP가 생성된다. 또 미토콘드리아의 기질에서 2 분자의 피루브산이 TCA 회로를 거치는 동안 2 ATP를 생성하는 것도 기질 수준의 인산화이다.
1 분자의 포도당이 해당과 정의로 2 분자의 피루브산으로 분해되고 이 2 분자의 피루브산이 TCA 회로를 거치는 동안 2 ATP를 생성한다. 그리고 포도당은 세포질에서 해당 과정을 거치는 동안 2개의 NADH(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, NADH+H+)를 생성하고 두 분자의 피루브산이 미토콘드리아로 들어가면 8개의 NADH와 2개의 FADH를 생성한다. 이와 같이 해당 과정과 TCA 회로에서 생성된 총 10개의 NADH와 2개의 FADH가 전자 전달계로 넘어가면 전자 전달계에서는 산화적 인산화 반응으로 34 ATP를 생성한다. 전자 전달계에서 10개의 NADH(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, NADH+H+)와 2개의 FADH에 저장된 에너지를 이용하여 ATP를 생성하는 방법이 화학 삼투적 인산화이다.

가. 화학 삼투적 인산화

  1) 화학 삼투설(chemiosmotic theory, 화학삼투 Chemiosmosis, 화학 삼투 공역 Chemiosmotic coupling)

화학 삼투적 인산화의 이론은 화학 삼투설이라고도 하며 1961년 피터 미첼(Peter Dennis Mitchell, 1920~1992, 영국)에 의해서 제안되었다. 광인산화반응의 증거로는 1967년 야겐도르프(안드레 트리돈 자겐도르프, André Tridon Jagendorf, 1926~2017, 미국) 등이 다음과 같은 실험을 제시하였다.

(가) 엽록체에서 분리한 pH 7 인 틸라코이드를 pH 4 인 완충 용액에 넣었다.
(나) 틸라코이드 안과 밖의 수소 이온 농도가 같아질 때까지 틸라코이드를 pH 4 인 완충 용액에 두었다.(즉 수소이온 농도가 상대적으로 높은 pH 4에 넣어 수소이온이 탈라코이드 속으로 들어가게 한다)
(다) pH 4 인 틸라코이드를 pH 8 인 완충 용액에 넣었다. (즉 탈라코이드 속의 수소이온 농도가 바깥보다 높아 탈라코이드 밖으로 수소이온이 나온다)
(라) 이를 즉시 암실로 옮겨 ADP와 Pi를 첨가하였더니 ATP가 합성되었다.(즉 수소이온의 농도 차이로 탈라코이드 밖으로 나오는 수소이온의 삼투압에 의해 ATP가 합성되었다는 것이다.)

미토콘드리아와 엽록체에서 수소이온(H＋)과 수산화 이온(OH-)이 막을 경계로 다른 농도로 분포하여 농도 기울기가 만들어진다. 농도가 높은 쪽의 양성자(H＋, 수소이온) 이온이 농도가 낮은 쪽으로 막을 통과할 때 삼투압(농도적 압력, 전기적 압력, pH 적 압력)에 해당하는 에너지를 이용하여 ATP가 생성된다고 제안하였다.
화학 삼투적 기울기라고도 알려진 양성자(수소이온) 농도 기울기는 두 개의 구획을 나누는 막에 있는 전자 전달계에 의해 생성된다.
미토콘드리아의 내막에 전자 전달계가 있다. 미토콘드리아 내의 기질에서 유기물질이 TCA 회로 거치는 과정에서 생성된 NADH(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, NADH+H+)가 전자 전자 전달계에 유입되면 전자 전달계 내에는 전자 운반자가 있어 산화 환원 반응으로 전자의 수송을 할 뿐만 아니라 운반자의 전위 차이로 발생하는 전자의 자유에너지를 사용한 양성자 펌프(proton pump) 작용으로 막 구조의 안쪽 구획(내막과 외막 사이, 양성자 저장소)으로 양성자(H＋)를 이동시킨다.
미토콘드리아의 내막과 외막 사이에 고농도로 축적된 양성자(H＋)를 미토콘드리아 내막 속으로 통로를 내어 농도차로(삼투압 차, 삼투적 기울기) 이동할 때 그 압력으로 ATP를 합성한다. 통로에 F0 F1 복합체(ATP synthase complex,  ATP 합성효소복합체, Complex V, 복합체 5)가 있어 ATP를 합성한다
마찬가지로 엽록체에는 그라나가 있고 그라나를 이루는 틸라코이드 막에 엽록소와 전자 전달계가 있다. 틸라코이드 막에 있는 엽록소에 빛이 쪼이면 전자가 에너지를 받아 튀어나와 전자 전달계로 들어간다. 이때 전자 전달계를 이동하는 전자의 고 에너지에 의한 양성자 펌프(proton pump) 작용에 의해 틸라코이드 막 안쪽(루멘)으로 양성자(H＋, 수소이온)가 이동된다. 틸라코이드 막 안쪽에 고농도로 축적된 양성자(H＋)를 틸라코이드 막 밖으로 통하는 통로인 CF0CF1 복합체(ATP synthase complex, ATP 합성효소복합체, complex V, 복합체 5)로 방출할 때 농도 차이로(삼투압 차, 삼투적 기울기) 발생하는 압력과 ATP 합성효소의 작용으로 ATP를 합성된다. CF0CF1 복합체(ATP synthase complex,  ATP 합성효소복합체)의 CF0부위는 틸라코이드 막에 부착하고 CF1부위에는 ATPase가 있다.
화학 삼투적 기울기는 H+와 OH-이 축적되기 때문에 여러 가지 방법으로 특징지을 수 있다. 첫째는 농도 기울기이다. 그래서 두 이온은 확산하려는 경향이 강하다. 둘째는 전기적 기울기이다. 즉, 양전하와 음전하가 서로 분리되는 것이다. 셋째는 pH 기울기이다. 산의 구성 요소가 되는 양성자(H+)와 염기의 구성 요소가 되는 수산화 이온(OH-)으로 분리되기 때문이다. 이와 같은 특징을 보면 화학 삼투적 기울기는 높은 자유에너지를 가지는 계를 의미하므로 많은 일을 할 수 있다. 양성자 기울기의 자유에너지는 가상적인 것이 아니라 실제로 측정될 수 있다. 예를 들어, 막을 가로질러 형성되는 전기적 기울기는 0.14 볼트로 ADP의 인산화를 충분히 시킬 수 있다.
엽록체와 미토콘드리아 내부는 막으로 내부 구획과 외부 구획으로 나누어짐으로써 양성자 저장 장소를 제공한다. 이 세포 소기관들은 가파른 농도 기울기를 따라 양성자를 저장소 밖으로 배출시킬 때 양성자 기울기의 자유에너지를 이용한다.
이와 같이 세포막을 사이에 둔 두 공간에 서로 다른 농도로 배치된 수소이온의 농도 기울기(concentration gradient)를 이용하여 ATP 에너지로 전환하여 저장하는 것을 화학 삼투 공역(Chemiosmotic coupling)이라 한다.

  2) F0 F1 복합체
막을 사이에 두고 삼투적 기울기가 형성되어도 내막의 불투과성 때문에 양성자가 막을 통과할 수 없다. 막 구조에서 양성자가 나갈 수 있는 길은 구형의 효소 복합체(ATP 생성 효소 복합체, ATP synthase complex)로 연결되는 특별한 통로이다. 이 통로를 통해 양성자가 외부 구획으로 빠져나갈 때, 이 계의 자유에너지가 방출된다. 이 복합체를 엽록체에서는 CF0CF1 복합체로, 미토콘드리아에서는 F0 F1으로 부른다. 미토콘드리아에서 F1에 해당하는 내부 구획(엽록체에서는 외부 구획)의 구형 부분에 ATP 합성 효소가 있어서 양성자 기울기의 자유에너지를 사용하여 ATP를 합성한다. 따라서 양성자 펌프에 의해 양성자가 외부 구획의 저장소로 들어왔다가 외부 구획(엽록체에서는 내부 구획)의 F0을 시작으로 하는 효소 복합체를 통하여 내부 구획의 F1으로 나갈 때 양성자 기울기의 자유에너지는 ADP를 ATP로 인산화하는데 이용된다.

  3) 전자 전달계와 화학 삼투
미토콘드리아의 내막에는 수많은 전자 전달계가 있다. 이들 전자 전달계는 연속적으로 한 종류의 운반자에서 다른 종류의 운반자로 전자를 전달한다. 그러나 어떤 운반자들은 외부 구획에서 내부 구획으로 양성자를 수송하는 양성자 펌프로도 작용한다. 대부분의 운반자들은 철을 가진 단백질인 시토크롬이며 전자를 주고받는 부분은 철이다.
전자 운반자들은 환원력이 높은 순서대로 배열되어 있다. 따라서 운반자가 받은 전자는 일련의 산화 환원을 계속하면서 에너지가 낮은 다음 운반자에게 전달된다.  운반자들의 장소를 각각 Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ으로 한다면 운반자들은 서로 떨어져 있지만 움직일 수 있는 운반자들을 통해 전자가 전달될 수 있다.
시트르산 회로에서 생성된 NADH와 FADH의 전자와 양성자가 어떻게 화학 삼투 기울기를 형성하는지 알아보자. 먼저 NADH가 전자 전달계의 첫 번째 운반자에 도착하는 데서부터 시작해 보자.
첫 번째 운반자는 막 횡단 단백질인 FMN(flavin mononucleotide)이다. NADH가 전자 두 개와 양성자 두 개를 FMN에 넘겨주는 장소 Ⅰ에서 전자 흐름이 시작된다. NADH의 양성자는 FMN을 통과하여 외부 구획으로 방출되고 전자 두 개는 남아 있다. 따라서 FMN이 첫 번째 양성자 펌프이다.
여전히 높은 에너지 상태에 있는 두 전자는 조효소 Q(CoQ)로 전달된다. 다음 단계에 대해서는 잘 알려져 있지 않지만 CoQ는 내부 구획으로부터 두 개의 양성자를 얻어 CoQH2가 된다. 이어서 CoQH2는 막을 가로질러 장소 2로 이동하여 두 개의 양성자를 외부 구획으로 방출한다. CoQ는 두 개의 양성자를 방출하는 동시에 장소 Ⅱ에서 시토크롬 b에 전자를 전달한다. 산화된 상태의 CoQ는 회로의 다음 반응을 위하여 되돌아간다. 따라서 CoQ는 양성자 운반자로서 한 번 작동할 때마다 화학 삼투 기울기에 두 개의 양성자를 더한다.
장소 Ⅱ는 세 번째 양성자 펌프 장소이다. 두 개 이상의 양성자가 외부 구획으로 수송된다. 장소 Ⅱ로부터 전자는 장소 Ⅱ와 장소 Ⅲ사이에 있는 시토크롬 c에 운반된다. 시토크롬 c는 작고, 움직일 수 있으며, 막 표면에 위치한 운반자이다. 시토크롬 c는 전자를 장소 Ⅲ에 전달한다. 장소 Ⅲ에서 두 개의 전자는 자유에너지가 감소한 상태로 기질에 있는 산소에 전달되어 물을 형성한다. 산소는 마지막 전자 수용체이다.
조효소 NADH보다 환원력이 약한 FADH는 전자 전달계의 훨씬 밑 부분에서 작용한다. 그 지점에서 CoQ는 NADH에서와 같은 방법으로 FADH의 전자에 작용한다.

  4) 산소의 역할
산소는 전자 전달계의 최종 단계에서 자유에너지의 대부분을 소모해 버린 전자(양성자 H+)와 결합하는 수용체 역할을 한다. 전자와 산소, 양성자가 결합하여 물이 형성된다. 한 분자의 산소를 환원시키기 위해서는 두 개의 조효소가 전자를 제공해야 한다(O2+4e+→2H2O). 그런데 실제 화학반응은 훨씬 복잡해서 아직까지는 정확히 설명하지 못하고 있다. 그리고 산소의 공급이 없다면 전자를 받아주는 수용체 역할이 없기 때문에 앞의 모든 과정이 일어날 수 없다.
전자전달에서는 NADH에서 시작하여 산소까지 이르는 전 과정이 발열반응이다. 자유에너지 변화는 -53kcal/mole이다. 그림은 이러한 에너지 변화의 개념을 나타내고 있다. 그런데 -53kcal/mole은 초기 상태의 자유에너지와 마지막 상태의 자유에너지 간의 차이다. 이 그림은 모든 에너지가 어디로 갔는지에 대해서는 설명하지 못한다. 그중의 상당한 양의 에너지는 양성자 기울기의 자유에너지로 저장되었다는 것을 알 수 있다.

  5) 포도당 1 분자의 양성자 생성
포도당 1 분자가 분해되어 양성자를 생성하는 과정을 알아보자. 포도당은 세포질에서 해당 과정을 거치는 동안 2개의 NADH를 생성하고 두 분자의 피루브산으로 된다. 두 분자의 피루브산이 미토콘드리아로 들어가면  8개의 NADH와 2개의 FADH를 생성한다. NADH의 전자들은 각각 6개의 양성자를 펌프 하고, FADH의 전자들은 각각 4개의 양성자를 펌프 한다.(8 × 6+2 × 4)
그리고 세포질의 해당 과정에서 생성된 두 개의 NADH는 미토콘드리아 외막에 있는 운반자를 지나는 동안 미토콘드리아 조효소, 즉 FAD+나 NAD+를 환원시킨다. 환원되는 조효소는 동물의 근육세포에서는 조효소인 FAD+이지만 세포의 종류에 따라 다르다.(2 × 6)
근육 세포의 세포질에서 생성된 두 개의 NADH는 미토콘드리아에 있는 두 개의 FADH를 생성한다(NAD+는 해당과 정의로 돌아가 다시 사용된다). 두 개의 FADH는 8개의 양성자를 펌프 한다(미토콘드리아 외막에서 NAD+를 환원하면 12개의 양성자를 펌프 함). 그러므로 포도당 1 분자는 64(68) 개의 양성자를 펌프 한다.  양성자 두 개가 외부 구획의 F0을 시작으로 하는 효소 복합체를 통하여 내부 구획의 F1으로 나갈 때 양성자 기울기의 자유에너지는 한 분자의 ADP를 ATP로 인산화하는데 이용되므로 32(34) ATP를 생성한다.  기질 수준의 인산화는 해당 과정에서 2 ATP, TCA 회로에서 2 ATP로 모두 4 ATP가 생성된다.(34 ATP 화학 삼투적 인산화 + 4 ATP 기질 수준 인산화 = 38 ATP, 30 ATP 시트르산 회로 + 8 ATP 해당 과정= 38 ATP)

ATP생물에 이용되는 에너지( ATP)생성 과정.hwp

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