무산소호흡(무기호흡, 발효, 부패)
김 진 국
단백질, 녹말, 포도당, 셀룰로오스 등 유기물이 생물에 의해 산소 없이 작은 유기물로 분해되면서 약간의 에너지를 생성하는 과정을 무산소호흡(무기호흡, anaerobic respiration)이라 하며 해당 과정, 발효(부패) 등이 여기에 속한다.
유산소호흡(유기호흡, 有氣呼吸, aerobic respiration)은 해당과정(glycolysis, EMP pathway, 무산소호흡, EMP pathway는 glycogen, glucose, fructose 등을 혐기성 대사 경로를 거쳐 pyruvic acid나 젖산을 생성), TCA 회로, 전자전달계로 구성되며 세 과정이 차례로 일어난다.
해당과정(glycolysis, 무산소호흡)은 세포질에서 일어나고 TCA 회로와 전자전달계는 미토콘드리아에서 일어난다.
이 호흡 과정에서 산소가 공급되지 않으면 해당과정(무산소호흡)만 일어나고 다음 두 과정은 일어나지 않는다. 그 이유는 해당괴정에서 분해된 유기물이 TCA 회로에서 다시 분해되어 NADH가 생성되며(NAD+H2) 이것이 전자전달계에서 공급된 산소와 결합하여 물과 NAD된다. 이렇게 분해된 NAD는 다시 TCA 회로에 공급되는 것이다. 그런데 산소 공급이 안되면 NADH가 분해되지 않으므로 NAD를 생성할 수 없다. TCA 회로에 NAD가 공급되지 않으면 TCA 회로의 유기물 분해 작용이 일어날 수 없는 것이다. 산소가 없으면 전자전달계에서 NADH로 전달되는 수소를 수용하지 못하기 때문에 NADH가 NAD로 되지 못하는 것이다.
산소가 수소와 결합하여 물이 되는 최종 반응에서 산소는 수소(전자)를 얻어 환원이 되고 수소는 전자를 잃어 산화되는데 이때 수소(전자)와 결합하는 산소를 수소(전자)수용체라 한다.
이와같이 최종 전자수용체(수소수용체)가 환원 전위가 가장 높은 산소이면 많은 에너지를 생성하는 유산소호흡(유기호흡)이고 최종 전자수용체(수소수용체)가 산소가 아닌 물질이면 에너지 생성이 적은 무산소호흡(무기호흡)이다.
유산소 호흡을 하는 원핵생물(전자전달계가 세포막에 있음)과 진핵세포 생물은 무산소호흡과 유산소호흡(유기호흡)을 모두 할 수 있다.
무산소호흡을 하는 일부 원핵생물(혐기성 세균)은 세포질에서 해당과정만 일어나고 또 산소 대신에 NO3-(탈질화 반응, denitrification), SO42-(황산염 환원, sulfate reduction), CO2(아세트산, 메탄 생성, acetogenesis, methanogenesis), Fe3+, 유기 전자수용체(예, 피루브산, pyruvate) 등을 전자 수용체로 사용한다.
무산소호흡(무기호흡)은 산소를 이용하지 않는 호흡으로 유산소호흡(유기 호흡) 과정 중에서 해당 과정만 진행되고 TCA 회로와 전자전달계는 진행되지 않는 과정이다. 그러므로 유기물이 무기물로 완전히 분해되지 못하고 일부만 분해되어 작은 유기물로 되는 것이다. 따라서 방출되는 에너지 양도 적고, 최종 산물도 이산화탄소와 물 등의 무기물이 아니고 작은 분자의 유기물이다. 예를 들어 포도당이 알코올 발효에 이용되었다면 최종산물이 알코올과 이산화탄소이며 이때 방출되는 에너지양은 38ATP가 아니고 2ATP이다. 저장된 에너지가 모두 방출되지 않으므로 에너지 생성량이 적다. 이들 발효를 일으키는 미생물은 대부분이 혐기성 생물이므로 산소가 없는 상태에서 생성되는 2ATP(포도당 1분자 당)로 생활한다. 효모(yeast, 뜸팡이, 통혐기성 通嫌氣性, facultative anaerobic)는 산소가 있을 때는 유산소호흡(유기 호흡)으로 포도당 1분자 당 38ATP를 생성하여 생활에 이용하며(호기성 생활) 번식도 왕성하다. 그리고 산소가 없는 상태에서도 알코올 발효를 일으켜 포도당 1분자 당 2ATP의 에너지를 획득하여 어렵게 생활한다(혐기성 생활, 통혐기성 세균은 호기성과 혐기성을 모두 가진 세균).
사람은 유산소호흡을 주로하지만 에너지를 사용하는 순서를 보면 생성되어 있는 ATP를 먼저사용하고 다음에 젖산발효(해당과정)를 하여 에너지를 공급하며 마지막으로 유산소호흡으로 ATP를 생성하여 사용하며 심한 운동을 할 때는 부족한 에너지를 젖산발효로 보충한다.
무산소호흡(해당과정)의 장점은 유산소호흡 생물에서는 빠르게 일어나 에너지를 쉽게 공급할 수 있으며 효모와 같은 통혐기성 (通嫌氣性, facultative anaerobic) 생물은 산소가 없는 환경에서도 오랜 기간을 견뎌 살아 갈 수 있게 한다.
예) 근육의 무산소호흡(젖산 발효)
해당과정 : C6H12O6(포도당) + 2NAD + 2ADP→ 2 C3H4O3(피루브산) + 2NADH2 + 2ATP
산소가 공급되지 않으면
C3H4O3(피루브산) + NADH2 → C3H6O3(젖산) + NAD
어떤 종은 산소가 있는 환경에서는 산소호흡을 하고 산소가 없는 환경이 되면 무산소호흡을 한다. 이를 통성호기성(通性好氣性, facultative aerobe aerobic) 혹은 통성혐기성性(通性嫌氣性, facultative anaerobic)이라 한다. 그리고 산소호흡이나 무산소호흡 중 한쪽이 절대적인 경우에는 편성 호기성(偏性好氣性, obligate aerobic), 편성 혐기성(偏性嫌氣性, obligate anaerobic)이라 한다.
1. 발효와 부패
발효와 부패는 곰팡이나 박테리아 등의 미생물에 의해 일어나는 무산소호흡(무기호흡)이며 유기물을 보다 작은 유기물로 분해하는 작용으로 에너지 발생량이 적다.
미생물에 의한 발효와 부패에서 일어나는 무산소호흡(무기호흡)은 유산소호흡(유기 호흡) 과정에서 일어나는 해당 과정, TCA 회로, 전자전달계 중에서 해당과정만 진행된다.
그리고 유산소호흡(유기호흡)에서는 최종 수소(전자) 수용체로 산소가 이용되지만 미생물의 무산소호흡(무기호흡)에서는 산소 대신에 NO3-, SO42-, CO2, Fe3+, 유기물 등이 이용된다.
발효와 부패는 같은 것으로 인간이 원하는 물질이 생성되면 발효라 하고 인간이 원하지 않는 물질이 생성되면 부패라 한다.
2. 발효의 종류
(1) 젖산(lactic acid, C3H6O3) 발효
한 분자의 포도당이 해당과정(glycolysis, 엠덴-마이어호프-파르나스의 경로, Embden-Meyerhof-Parnas pathway, EMP pathway, EMP pathway는 glycogen, glucose, fructose 등을 혐기성 대사 경로를 거쳐 pyruvic acid나 젖산을 생성)에서 기질 수준의 인산화에 의해 2ATP의 에너지와 2NADH2와 2분자의 피루브산이 생성된다. 산소의 공급이 없으므로 TCA회로 넘어가지 못하고 해당 과정에서 생성된 2NADH2와 2분자의 피루브산(C3H4O3)은 다시 결합되어 두 분자의 젖산(lactic acid, C3H6O3, CH3CH(OH)COOH)이 된다(피루브산 + NADH + H+ → 젖산 + NAD+).
결과적으로 한 분자의 포도당이 젖산 발효에 의해 2ATP와 두 분자의 젖산이 생성된다.
젖산 발효 : C6H12O6(포도당) → 2 C3H6O3(젖산) + 2ATP
젖산 발효는 젖산균(유산균, lactic acid bacteria)에 의해서 일어나며 김치 발효, 치즈 발효 등에서 볼 수 있다.
* 골격근의 무산소호흡
사람이 심한 운동을 할 때 골격근은 많은 에너지가 필요한데 산소의 공급이 부족하면 필요한 에너지를 유산소 호흡만으로는 모두 공급할 수 없다. 골격근에 유산소호흡으로 산소를 모두 소모하여 에너지를 공급하여도 에너지가 부족하게 되면 무산소호흡이일어나 젖산이 생성되면서 부족한 에너지를 보충하는 것이다.
이때 근육세포에서 생성된 젖산이 혈액으로 나오면 혈액이 산성화되므로 피로를 느끼게 되는 것이다.
혈액의 젖산은 간에 이동되어 분해된다.
사람은 미생물이 아니므로 골격근의 무산소호흡은 발효(부패)라고 하지 않는다.
(2) 알코올(에탄올, ethanol) 발효
1837년에는 Theodore Schwann(독), Friedrich T. Kutzing(독), Charles Cagniard(프)가 알코올 발효에는 효모(酵母, yeast, 진균, 眞菌, 곰팡이)가 필요하다는 사실을 발견하였으며 1860년 파스퇴르( Louis Pasteur, 1822 ~ 1895, 프)는 살아있는 효모가 포도주의 발효를 일으킨다는 것을 증명했다.
그 이후 1897년 부흐너(Eduard Buchner, 독)는 효모를 모래로 으깬 액을 설탕 용액에 첨가하니 이산화탄소 기포가 발생했다. 이것으로 무세포 발효(cell-free fermentation), 즉 생명체가 없어도 효소만 있으면 효소가 작용하여 발효가 일어난다는 사실을 발견하게 되었다.
부흐너(Eduard Buchner)는 효모에서 알코올발효효소를 추출하고 치마아제(zymase, 찌마제)라고 명명하였지만 실제 알코롤 발효는 엠덴-마이어호프-파르나스의 경로(Embden-Meyerhof-Parnas pathway, EMP pathway, 해당과정, glycolysis)라고 하는 복잡한 경로로 일어나며 12종류의 효소가 작용한다.
치마아제(zymase, 찌마제)는 하나의 효소가 아닌 것이다.
효모는 산소가 충분하면 유기호흡(유산소 호흡)을 하지만 산소가 없으면 무산소 호흡인 알코올 발효를 일으켜 살아간다(통성 호기성, 통성 혐기성).
알코올 발효는 한 분자의 포도당이 해당과정(glycolysis, 엠덴-마이어호프-파르나스의 경로, Embden-Meyerhof-Parnas pathway, EMP pathway)에서 기질 수준의 인산화에 의해 2ATP의 에너지와 2NADH2와 2분자의 피루브산(C3H4O3)이 생성된다. 이어서 2분자의 피루브산C3H4O3)이 2분자의 아세트알데하이드(acetaldehyde, CH3CHO)와 2분자의 이산화 탄소로 변환된 다음 다시 2분자의 아세트알데하이드는 해당 과정에서 생성된 2NADH2에 의해 환원되어 2분자의 에탄올(ethanol, C2H5OH)로 전환된다.
포도당은 알코올 발효로 두 분자의 에탄올과 두 분자의 이산화탄소가 생성 되고 두 분자의 ATP를 생성한다.
알코올 발효는 효모가 관여하며 모든 술을 숙성할 때 일어나는 과정이다. 효모는 막걸리나 맥주 등을 양조할 때 생성물인 에탄올의 농도가 어느 정도 이상 되면 죽기 때문에 발효는 끝난다. 그래서 알코올 도수가 높은 술을 만들려면 증류하여 알코올 분리하여 만들 수 있다.
알코올 발효 : C6H12O6(포도당) → 2 C2H5OH(에탄올) + 2CO2 + 2ATP
효모(yeast)에 의한 알코올 발효는 포도당(glucose), 과당(fructose), 갈락토오스(galactose), 만노오스(mannose) 등의 단당류 뿐만 아니라 설탕(sucrose), 엿당(maltose), 젖당(lactose) 등의 이당류도 알코올 발효를 일으킨다. 효모(yeast)에는 자당(설탕, sucrose)을 포도당(glucose)과 과당(fructose)으로 분해하는 인버테이스(인버타아제, invertase), 맥아당(엿당, maltose)을 2분자의 포도당(glucose)으로 분해하는 말테이스(말타아제, maltase), 젖당(lactose)을 포도당(glucose)과 갈락토오스(galactose)로 분해하는 락테이스(락타아제, lactase) 등의 효소가 있어 이당류를 단당으로 분해하기 때문이다.
(3) 아세트산(초산, acetic acid) 발효
발효된 에탄올이 산소와 결합하여 아세트산으로 변하는 과정을 말한다. 유일하게 산소가 있는 상태에서 발효를 일으키며 한 분자의 에탄올이 아세트산 발효에 의해 8ATP와 1분자의 아세트산이 생성된다.
아세트산균(acetobacter)에 의해 에탄올(ethanol, C2H5OH)이 NAD+와 반응하여 수소(전자)의 분리로 산화하여 아세트알데하이드(acetaldehyde, CH3CHO)를 생성되고 NADH는 산소와 반응하여 물을 생성하며 아세트알데하이드(acetaldehyde, CH3CHO)는 다시 NAD+와 반응 산화하여 아세트산(acetic acid, CH3COOH)을 생성한다.
아세트산 생성과정은 이외에도 다른 여러 과정으로 생성될 수 있다.
아세트산 발효 : C2H5OH(알코올) + O2 → CH3COOH(아세트산) + H2O + 8ATP
옛날 우리 가정에서 사용한 식초는 막걸리를 만들어 공기 중에서 발효시켜 만든 것이다.
(4) 메테인(methane, CH4) 발효
메테인(methane, CH4) 발효는 여러 종류의 균이 유기물을 분해하여 폼산, 아세트산 등을 생성하면 메테인균(methane bacteria)이 이들 물질을 환원하여 메테인을 생성하는 것이다. 소, 양과 같은 되새김 동물에서는 혹위에서 셀룰로오스를 발효시켜 메테인을 발생시킨다. 혹위에는 셀룰로오스를 분해시키는 미생물(메테인균)이 있기 때문이다. 유기농법을 시행하기 위해 퇴비를 만들 때나 흙 속에서 식물의 사체가 분해될 때 미생물(메테인균)에 의한 발효가 일어나 메테인이 발생된다. 메테인 발효는 유기물이 많이 존재하는 축산폐수 등의 처리에 활용된다.
* 메테인균(methane bacteria)
메테인균(methane bacteria)은 포자를 형성하지 않고 세포 분열에 의하여 번식한다. 편성혐기성이며 이산화탄소, 수소, 포름산, 아세트산, 메탄올 등을 메탄(CH4)으로 변환시킨다. 메테인균(methane bacteria)은 고세균(Archaea, 고균, 시원세균, Archaebacteria)에 속한다.
고세균고세균(Archaea, 고균, 시원세균, Archaebacteria)은 진정세균(박테리아)과는 달리 진핵생물에 가깝다. 핵산은 진핵생물의 뉴클레오솜(히스톤 8량체 octamer를 DNA가 감고 있는 구조)과 비슷한 히스톤 4량체를 DNA가 감고 있는 구조이며 세포벽에는 펩티도글리칸(peptidoglycan)이 아닌 슈도펩티도글리칸 (pseudopeptidoglican)이나 S층(S-layer) 단백질로 구성되어 있다. 고세균(Archaea, 고균, 시원세균, Archaebacteria)에는 메탄생성세균, 고도호염균, 황산환원고세균, 황대사호열고세균 등이 있다.
* 메테인산화균(Methane oxidizing bacteria)
메테인산화는 호기성 메탄산화균에 의한 메탄산화와 혐기성 메탄산화균에 의한 메탄산화로 구분되며 각기 다른 생화학적 과정을 통해 메탄산화 과정을 수행한다.
메테인산화균은 온실효과가 높은 메테인(CH4)을 보다 온실효과가 낮은 이산화탄소와 물로 분해한다.
(5) 콩을 이용한 메주의 발효
녹말, 셀룰로오스, 단백질 등은 맛을 내는 물질이 아니다. 당이나 지방, 아미노산,핵산 등이 맛을 내고 있다. 그래서 콩 단백질을 바실루스균(Bacillus subtilis, 枯草菌, 고초균)으로 발효를 시키면 단백질이 분해되어 아미노산이 생성되므로 맛을 낼 수 있다. 우리나라 메주는 아스퍼질러스 오리제라(A. oryzae)는 곰팡이와 바실루스 서브틸리스(Bacillus subtilis)라는 박테리아(세균, 고초균) 그리고 효모(酵母, yeast, 진균, 眞菌, 곰팡이) 등에 의해 발효된다.
양조: 이와 같이 미생물을 이용하여 발효시키는 작용을 양조라고 한다. 양조간장, 양조 식초 등이다. 양조간장과 대비되는 화학간장을 보면 콩 단백질에 염산을 가하여 아미노산으로 분해시키는 방법을 이용한다. 이렇게 만든 화학간장은 산성이므로 여기에 수산화나트륨을 가하여 중화시키면 염화나트륨과 물이 생성된다. 이론적으로 완벽한 간장이 되는 것이다. 그런데 사람들이 화학간장을 믿지 못하는 것은 첨가하는 염산이나 수산화나트륨이 100% 순수한 물질이라고 생각하지 않으며 이들 화학 물질과 내용 물질과의 화학 반응으로 어떤 물질이 생성되는지 검증이 되지 않았기 때문이다. 양조간장에서도 유해한 부패 반응이 일어나 유독 물질이 생성되겠지만 수천 년 동안에 사용한 경험에 비추어 위험이 별로 없다는 것이다.
(6) 젓갈(食醢, 식해) 발효
젓갈이란 생선의 살, 알, 창자 등을 소금에 절여 보관하는 중에 발효가 일어난 식품이다. 식품 자체의 효소, 젖산균(유산균, lactic acid bacteria), 바실루스(Bacillus)균, 효모 등에 의해 발효가 일어난다. 보통14 ~ 16℃에서 잘 발효된다. 발효과정이 잘못된 불량 젓갈을 먹으면 바이오제닉 아민(biogenic amine, BAs) 중독을 일으킬 수 있다. 발효될 때 단백질이 아미노산으로 분해되고 다시 부패가 일어나면 아미노산이 탈탄산 작용으로 바이오제닉 아민(biogenic amine, BAs)이 생성될 수 있기 때문이다.
그리고 어패류는 연안산이므로 중금속 오염 우려가 있다.
* 식혜(食醯, 감주, 단술)
식혜(食醯)는 미생물을 이용하는 발효의 정의에는 맞지 않지만 일반적인 통념으로 발효식품이라 일컷는다.
식혜(食醯)는 발효에 의한 것이 아니라 엿기름의 아밀레이스(amylase)에 의한 당화작용(糖化作用, saccharifying agenets)이란 것이다.
물에 녹말(쌀)과 엿기름(맥아, 보리 싹, 엿질금, malt)가루를 넣어 60℃ 정도에서 발효시키면 엿당(맥아당, maltose)이 생성되는 것이다.
엿기름(맥아, 麥芽, malt)에는 녹말을 엿당(맥아당)으로 분해시키는 아밀레이스(amylase)라는 효소가 많이 있기 때문이다.
아밀레이스(amylase)는 침, 맥아, 무(무우) 등에 많이 있다.
맥주를 만들 때 보리, 밀, 감자, 고구마 등에 맥아를 넣어 맥아당으로 만드는 과정을 당화작용(糖化作用, saccharifying agenets)이라고 한다.
엿기름을 이용하여 식혜를 만들어 먹기 전 그 옛날에는 누룩을 사용하여 감주(甘酒, 단술)를 만들어 먹었다고 한다. 술을 담구어 술이 되기 전에 당(糖)성분이 많을 때 먹는 것이 감주(甘酒, 단술)였다는 것이다.
무산소호흡(무기호흡, 발효, 부패).hwp