미생물(바이러스, 리케치아, 원핵생물, 원생생물, 균류)
사람은 길이 0.1mm(100μm) 이하 크기는 육안으로 식별할 수 없다. 그래서 작은 것을 보기 위해 현미경을 사용한다. 현미경을 사용하여 관찰할 수 있는 작은 생물을 통틀어 미생물(微生物, microorganism)이라 한다. 이와 같이 미생물이란 생물 종류가 아니고 현미경적으로 작은 생물을 통칭하는 용어다. 바이러스, 리케치아(rickettsia, 리케차), 원핵생물(細菌, 세균, bacteria, 박테리아), 원생생물(원생동물, 점균류, 물곰팡이류, 조류 藻類), 균류(곰팡이) 등이 여기에 속한다. 갈조류에 속하는 다시마는 큰 것은 30m가 넘는 것도 있다. 다시마 등과 같이 미생물이 아닌 것도 같은 계통에 속하는 대부분의 종이 미생물이면 미생물에서 함께 설명한다. 생물분류에서 큰 의미가 없는 미생물이란 용어에 크게 얽매이지 않고 자연 분류에 맞추어 계통적으로 설명하는 것이다.
1. 바이러스(virus)
무생물에 가까운 생물이다.
핵산(DNA, RNA)과 이를 싸고 있는 캡시드(단백질)로 되어 있으며, 한두 가지 효소를 가진 것도 있다.
바이러스(virus)는 드미트리 이바노프스키(Dmitri Iosifovich Ivanovsky, 1864~1920, 러시아)가 1892년 감염성 담배 모자이크병(담배 모자이크 바이러스)을 연구하던 중에 발견하였다. 담배 모자이크병에 감염된 담뱃잎을 부수어 여과기(초벌구이 토기)에 넣어 통과한 여과액을 정상 담뱃잎에 접종하였더니 담배 모자이크병이 발생하였다. 그래서 담배 모자이크병을 일으키는 것은 여과기를 통과한다는 것을 밝혀냈다.
박테리아(세균)는 커서 여과기를 통과하지 못하므로 여과액에서 관찰된 것은 박테리아가 아니고 새로운 생명체라는 것을 알게 되었다(약 세균의 1/100 크기, 0.01 ~ 0.8μm, 1μm=1/1000mm).
1898년 네덜란드의 베이예링크(Martinus Beijerinck, 농화배양 Enrichment culture 최초개발자, 특정미생물만이 생장하고, 원하지 않는 미생물들은 생장하지 않도록 배지성분을 조절하여 배양하는 방법)가 이바노프스키와 비슷한 실험을 하고 그 병원체를 ‘바이러스(virus)’라 했다.
1935년 웬들 메러디스 스탠리(Wendell Meredith Stanley, 1904 ~1971, 미국)는 감염된 담배모자이크바이러스를 결정체로 분리하고 전자현미경으로 관찰해 새로운 균임을 증명하였다.
바이러스(VIRUS)는 DNA(핵산)나 RNA(핵산, DNA는 없음)와 이를 싸고 있는 캡시드(capsid, 단백질)가 있다. 그리고 이들을 싸고 있는 피막(envelope, 인지질 층)이 있는 것도 있다. 피막에는 숙주에 붙일 수 있는 갈고리(스파이크, 당단백질)가 있고 여기에 한두 가지의 세포-침투(cell-penetrating) 효소가 존재한다.
전체 모양은 나선형, 다면체, 육면체, 벽돌형 등이 있다.
유전자가 있고 돌연변이가 일어나므로 진화하고 환경에도 적응을 할 수 있으나, 세포로서의 구조(세포막이 없음)를 갖추지 못했으며, 물질대사(물질의 합성과 분해)도 할 수 없어 살아있는 숙주세포(숙주세포에서 생성된 물질과 ATP 사용)에 기생하며, 숙주세포를 이용하여 번식을 한다.
바이러스의 유전체를 보면 파포바바이러스(Papovavirus)는 고리 모양(환형) DNA이다. 그런데 한 군데에서 절단하는 제한효소(Restriction endonucleases, 제한핵산내부가수분해효소, restriction endonuclease)로 절단되어 선형 DNA가 된다.
아데노바이러스, 수두바이러스, 헤르페스바이러스 등 대개의 DNA바이러스의 DNA는 선형 DNA이다.
그리고 선형으로 있다가 숙주에 침투 후에는 고리형으로 바뀌는 것도 있다.
박테리오파지의 생활사를 보면 용원성 생활사(lysogenic cycle)와 용균성 생활사(lytic cycle)의 두 가지가 있다. 용균성 생활사가 일어나는 박테리오파지에서 증식이 일어나면 박테리오파지는 숙주세포를 파괴하고 떨어져 나오는 반면 용원성 생활사가 일어나는 박테리오파지에서는 숙주세포의 파괴가 되지 않고 숙주세포가 증식할 때 박테리오파지의 유전자도 숙주의 핵산과 같이 복제되어 숙주의 핵산에 결합된 체로 살아간다.
숙주세포에 침입하기 위해 세균의 표면에 부착하였을 때 박테리오파지의 꼬리에서 파지 리소좀을 분비, 세균의 세포벽을 분해하여 핵산을 세포 내부로 보내고 캡시드는 세포밖에 남는다. 만일 용균성 생활사가 일어날 경우 숙주세포의 DNA는 분해되고 박테리오파지의 유전물질(DNA 또는 RNA)은 복제되며 박테리오파지 자신의 DNA 또는 RNA로부터 숙주세포의 효소를 사용하여 단백질을 합성 캡시드를 만들어 새로운 박테리오파지를 생성하고 숙주세포의 세포막을 파괴하는 효소를 생산 숙주세포를 파괴하므로 새롭게 생성된 박테리오파지를 내보낸다. 이와 같이 박테리오파지가 숙주세포 내에서 번식하여 세포 밖으로 빠져나갈 때 숙주세포를 죽인다. 그리고 숙주 유전자의 변화를 일으켜 암(cancer)을 유발할 수도 있다.
용원성 생활사가 일어날 경우에는 박테리오파지의 유전자(DNA 또는 RNA)를 숙주세포의 DNA 사이에 삽입한다. 숙주세포의 DNA에 삽입된 박테리오파지의 유전자를 프로파지(prophage)라고 한다. 프로파지는 숙주세포가 증식할 때마다 숙주세포의 DNA와 함께 복제가 되므로 숙주세포를 파괴하지 않고 박테리오파지의 유전자를 복제할 수 있다.
간혹 프로파지가 숙주세포의 DNA를 빠져나와 다시 고리형이 될 수 있는데, 이 경우 다시 특정한 인자에 의해 용균성 생활사를 할 것인지, 아니면 용원성 생활사를 계속할 것인지 결정된다.
유전체로 RNA를 가지는 RNA바이러스는 RNA를 복제하여 증식하지만 RNA바이러스 중에서 레트로바이러스는 RNA로부터 역전사 효소를 통해 DNA를 역전사 한다. 레트로바이러스에는 HIV(human immunodeficiency virus, 에이즈바이러스)가 있다.
HIV는 림프구 중에서 보조 T-세포(helper T-cell, 침입한 균의 정보를 B 림프구에 전달함)라는 세포에 기생함으로 암이나 병균에 대한 면역반응을 시작할 수 없다.
바이러스 종류는 독감을 일으키는 인플루엔자, 조류독감을 일으키는 조류 인플루엔자, 에이즈바이러스 등의 동물에 기생하는 바이러스와 식물에 기생하는 담배모자이크바이러스, 박테리아(세균)에 기생하는 박테리오파지 등이 있다.
또 바이러스가 가지는 핵산에 따라 DNA 바이러스(B형 간염, 헤르페스-포진바이러스 , 아데노바이러스 등)와 RNA 바이러스(코로나바이러스, 인플루엔자, 홍역, HIV 등)로 나눌 수 있다.
대부분의 RNA 바이러스는 숙주의 세포질에서 RNA를 복제하여 증식한다.
그런데 RNA 바이러스 중 HIV 등 일부는 역전사효소가 있어 RNA를 DNA로 역전사하여 숙주의 DNA에 삽입하고 다시 mRNA를 전사하여 캡시드, 역전사효소 등 필요한 단백질을 합성하여 증식하는 레트로바이러스가 있다.
바이러스는 가장 간단한 생물이지만 지구상에 가장 먼저 출현한 생물은 아니다. 이유는 바이러스는 기생하는 생물이므로 숙주가 없으면 살 수 없다. 그래서 바이러스보다는 숙주에 해당하는 세균이 먼저 지구상에 출현했다고 할 수 있기 때문이다. 바이러스는 지구상에 출현한 생물이 나중에 퇴화하여 숙주에 기생하였다고 추측할 수 있다.
2. 리케치아(rickettsia, 리케차)
리케치아(rickettsia, 리케차)의 크기는 바이러스보다 크고 박테리아(세균) 보다 작다(0.3 ~ 2μm, 1μm=1/1000mm). 하워드 T. 리케츠(Howard Taylor Ricketts, 1871~1910, 미국)가 1909년에 처음 발견하였는데, 그는 연구 중에 발진티푸스에 감염되어 죽었으며 리케치아는 그를 기념하기 위해 붙여진 이름이다.
리케치아는 박테리아(세균, 원핵생물) 여러 문 중의 하나인 프로테오박테리아 문(Proteobacteria)에 속하며, 알파프로테오박테리아 강(Alphaproteobacteria), 리케치아 목(Order Rickettsiales), 리케치아 과(Rickettsiaceae), 리케치아 속(Rickettsia)으로 분류된다.
리케치아의 모양은 구형이고, 미세구조는 일반 세균과 차이가 없는데 핵산은 고리 모양으로 미토콘드리아와 비슷하며 뉴클레오솜을 형성하지 않는다. 그리고 지질과 단백질로 된 이중막이 있으며 얇은 세포벽에는 펩티도글리칸 성분이 포함되어 있다. 세포벽이 얇아 그람 음성균이며, 호기성이고, 운동성도 없고, 초벌구이 도자기에 여과도 되지 않지만 일반 세균과는 달리 대사효소가 없어 ATP을 생성할 수 없어 살아있는 세포의 세포질에서만 살 수 있다. 병원성의 리케치아는 인공배지에서 배양되지 않으므로 살아있는 세포를 이용하여 배양을 하는데 달걀의 난황낭 속 등을 이용한다.
리케치아에 의한 사람의 병은 발진티푸스(typhus fever, 매개체는 벼룩·이·진드기), 발진열(murine typhus), 츠츠가무시병(tsutsugamushi, scrub typhus) 등이다.
발진티푸스(typhus fever, 매개체는 벼룩, 이, 진드기)는 Rickettsia prowazekii에 의한 급성 발열성 질환이며 발진열(murine typhus)은 Rickettsia typhi에 의해 발병되고 증상은 발진티푸스와 유사하며 쥐벼룩이 매개한다.
츠츠가무시병은 가을에 논, 산 등지에서 사람에게 감염되는 병으로 사망률이 높으며 털 진드기의 유충이 매개한다. 츠츠가무시병(tsutsugamushi, scrub typhus)의 병균은 Rickettsia tsutsugamushi이다.
3. 원핵생물(prokaryotes)
약 30억 년 전 원시 지구에 처음으로 자연 발생한 생물은 단세포 생물이다.
이 원시 단세포 생물에는 인지질의 세포막은 있으나 세포 속에는 핵막이 없어 핵 구조가 없고, 고리 모양(circular form)의 DNA(핵산)를 가지고 있다.
진정 세균(bacteria)은 고리 모양의 1개 DNA는 세포질의 핵양체(nucleoid, 뉴클레오이드, DNA, RNA, 단백질 결합체)에 있고 고리 모양의 플라스미드(DNA)도 세포질에 있으며, 세포막 밖에 있는 세포벽은 펩티도글리칸(peptidoglycan)과 단백질로 구성되어 있다.
이런 형태의 세포를 원핵세포, 세균(박테리아, 크기 0.5μm ~ 0.5mm)이라 한다.
원핵생물(세균) 중에서 고세균(古細菌, Archaea, 시원 세균, 고균)을 제외한 모든 세균을 진정 세균(eubacteria)이라 하며 고세균(Archaea, 고균, 시원 세균, Archaebacteria)까지 포함해서 쓰기도 하지만 고세균(Archaea, 고균, 시원 세균, Archaebacteria)은 별도의 계(界, kingdom)로 취급된다.
진정 세균(eubacteria)은 히스톤 단백질이 없어 뉴클레오솜(히스톤8량체 octamer를 DNA가 감고 있는 구조)을 형성하지 않지만 단백질에 의해 결합되어 있다.
그런데 진핵생물에 가까운 고세균(Archaea, 고균, 시원 세균, Archaebacteria)은 히스톤 4량체(tetramer)에 DNA가 감고 있는 유사 뉴클레오솜(nucleosome)이 형성되어 있다.
고세균(Archaea, 고균, 시원 세균, Archaebacteria)은 극한 환경에서 서식하는 극한미생물(extremophile)로 호열성 세균(Thermophilic Bacteria, 생육 온도 ~100℃, extreme Thermophiles의 효소를 PCR에 이용), 호산성 고세균(Acidophilic archaea), 호열 호산성 세균(thermoacidophiles, 80℃ ~, pH ~4), 호염 균(好鹽菌, halopilic bacteria, halophiles), 메테인 세균(methane bacteria, methanogens, 매테인 가스 생성) 등이 속해 있다.
특히 고세균(Archaea, 고균, 시원 세균, Archaebacteria)의 세포막은 특별하다.
진핵세포와 진정 세균의 세포막은 글리세롤에 에스테르(ester) 결합으로 연결된 글리세롤 디에스터(glycerol diesters)의 인지질 이중층(phospholipid bilayer)이지만 고세균(고균)의 세포막은 글리세롤에 에테르(ether) 결합으로 연결된 글리세롤 에테르(glycerol ethers)의 인지질의 단일막(phospholipid monolayer)이다.
그리고 고세균(Archaea, 고균, 시원 세균, Archaebacteria)의 세포벽에는 슈도펩티도글리칸(pseudopeptidoglican) 성분이나 S층(S-layer, surface layer, 단백질, 고세균과 일부 세균의 세포벽 밖에 있음)으로 되어 있다.
가. 가장 오래된 원핵생물(prokaryotes)의 화석
가장 오래된 원핵생물의 화석은 35억 년 전의 지층에서 발견된 스트로마톨라이트(stromatolite)라는 기둥 모양의 퇴적물에 있는 원시형 시아노박테리아(cyanobacteria; 남세균, 남조류)이다(스트로마톨라이트의 각 층은 시아노박테리아가 조밀하게 모인 것으로 주위의 물로부터 탄산칼슘과 무기물을 흡수하여 화석화되었음).
나. 원핵생물(prokaryotes)의 특징
원핵세포의 구조는 막으로 이루어진 세포 소기관이 없어 세포질 내에서 식별할 수 있는 구조는 별로 없고 단위막으로 된 원형질막으로 둘러싸여 있다.
시아노박테리아(남세균)같은 광합성 세균들은 원형질막이 세포질로 접혀 들어가 틸라코이드(thylakoid)를 형성하고(메소좀, mesosome이라 함) 여기에 광합성 색소가 있다.
세포질에 있는 메소좀(mesosome)은 세포막이 접혀서 형성된 구조로 세포 분열 시 염색체 분리와 격막 형성을 돕고 또 호흡 효소가 존재하는 것으로 알려져 있다. 그러나 메소좀(mesosome)은 동결-파쇄 고정으로 준비한 재료에서는 전자현미경으로 관찰되지 않아 없다고 한다.
세포막에 붙어 있는 필리(Pili, 선모 線毛) 단백질로 이루어진 가는 돌출물로 기생성 세균이 숙주세포에 부착하는데 쓰인다(sex pili 도 있음).
선모(線毛, Pili)는 단백질 분자인 필린(pilin)이 관상, 섬유상 구조를 형성하고 있으며 편모(Flagella)보다는 짧고 가늘며 수가 많다.
운동기관으로는 선모(線毛, Pili)보다는 길고 수가 적은 편모(Flagella, 미세소관의 9+2 구조)가 있다.
진정 세균(eubacteria)의 세포벽은 성분으로 펩티도글리칸이 있지만 시원 세균(archaebacteria 고세균)은 슈도펩티도글리칸(pseudopeptidoglican) 단백질 등의 성분으로 두꺼운 세포벽을 가진다.
항생제인 페니실린이 세균에 작용하는 방법은 페니실린의 베타-락탐의 일부분이 펩티도글리칸 분자를 연결하는 트랜스펩티데이스(transpeptidase)와 결합하여 펩티도글리칸 분자 간의 연결을 방해함으로써 세포벽을 약화시킨다. 세포벽이 약화된 세포는 많은 물이 유입되어 팽압이 증가하면 세포벽과 세포막이 파괴된다.
많은 박테리아는 환경이 나빠지면 내생 포자(endospore)를 형성하는데 탈수가 되어 모든 활동이 중지된 휴면 상태에 있으므로 강한 내성을 지닌다. 적당한 환경이 되면 포자가 수분을 흡수해 활성 세포가 된다.
다. 세균(박테리아)의 증식
세균(박테리아)은 이분법(이분열법, 二分法, binary fission)으로 분열하여 증식한다.
이분법(이분열법, 二分法, binary fission)은 체세포 분열이므로 부모와 자손, 자손 간에 유전자가 완전히 같은 클론(clone, 복제)을 형성한다.
세균(박테리아)의 증식은 무성적으로 무사 분열(無絲分裂, amitosis, 방추사 생성 안됨, fission)을 하는데, 복제된 DNA는 메소좀에 부착된 후 분리된다.
고초균(枯草菌, Bacillus subtilis)과 같은 그람양성 간균(세균)은 환경이 나빠지면 내생포자(endospore)를 만들어 극한 환경을 견디고 환경이 좋아지면 발아하여 영양세포(vagetative cell)가 된다.
드물지만 성 섬모(sex pili)에 의한 유성적인 접합을 통해 유전자의 전달이 일어날 수 있다.
* 세균(박테리아)의 접합(conjugation)
세균(박테리아)도 다른 하등동물과 마찬가지로 영양, 온도, 수분 등의 환경이 불충분하면 접합(conjugation)으로 번식을 한다.
1946년 조슈아 레더버그(Joshua Lederberg, 1925 ~ 2008, 미국 유전학)와 에드워드 테이텀(Edward Lawrie Tatum, 1909 ~ 1975, 미국 유전학)이 박테리아 개체 간에 유전적 재결합(genetic recombination)이 일어남을 발견하였다.
William Hayes(1953)는 대장균(E. coli)에서 접합 과정을 관찰하여 세포의 유전물질이 한 방향으로만 옮겨간다는 사실을 발견하였다. 그리고 접합을 가능하게 하는 요인을 fertility factor (F, 性因子, 성인자, 플라스미드)라 명명하였으며 이때 F factor를 가지고 있어, 접합할 수 있는 주(strain, donor 공여자)를 F+라 하고, F factor가 없어 수여자(recipient) 역할을 하는 주(strain)를 F-라고 했다.
두 박테리아가 접합하는 과정을 보면 먼저 두 박테리아는 F+ 주가 가진 pilus(sex pili, conjugative pili, 선모 線毛)로 결합한 다음 두 박테리아 사이에 핵물질이 지나갈 수 있는 다리(bridge)를 만든다. F factor인 플라스미드 DNA(plasmid DNA, 박테리아에 있는 원형 DNA)의 한 가닥이 수여자 박테리아(recipient bacterium)로 전달되면서 각기 이중가닥의 DNA(double stranded DNA)로 재생된다.
F factor란 접합을 중개하는 요소로 일종의 DNA이며 이를 플라스미드 라 하고 숙주 박테리아의 주 염색체와는 별개로 세포질에서 복제가 일어나며 이 플라스미드가 없어도 박테리아의 생존에는 관계가 없다.
라. 세균(박테리아)의 종류
세균(박테리아)의 종류는 모양에 따라 간균(막대 모양), 구균(구균, 쌍 구균, 염주형 구균, 포도상 구균), 나선형 균 등으로 나눌 수 있다.
원핵생물은 기원이 서로 다른 진정 세균(eubacteria)과 고세균(Archaea, 고균, 시원 세균, Archaebacteria)으로 나눌 수 있다. 생명의 기원으로 먼저 진정 세균(eubacteria)이 탄생된 다음 진핵생물이 발생하고 진정 세균에서 고세균(Archaea, 고균, 시원 세균, Archaebacteria)이 분지 되었다고 한다. 고세균(Archaea, 고균, 시원 세균, Archaebacteria)은 원시 대기와 같은 극단적인 조건에서 서식하는 균으로 종류에는 메탄 생성 박테리아(이산화탄소나 수소는 있지만 산소가 없는 곳에서 메탄 생성, 4H2+CO2 → CH4 + 2H2O, 혐기성, methane bacteria), 호열성 박테리아(고온에 사는 세균, Thermophilic bacteria), 호산성 박테리아(강한 산에 사는 세균, acidophilic bacteria), 호염성 박테리아(고농도의 염분에 사는 세균, halophilic bacteria) 등이 있다.
진핵세포와 진정 세균의 세포막은 글리세롤에 에스테르(ester) 결합으로 연결된 글리세롤 디에스터(glycerol diesters)의 인지질 이중층(phospholipid bilayer)이지만 고세균(Archaea, 고균, 시원 세균, Archaebacteria)의 세포막은 글리세롤에 에테르(ether) 결합으로 연결된 글리세롤 에테르(glycerol ethers)의 인지질의 단일막(phospholipid monolayer)이다.
그리고 진정 세균의 세포벽에는 성분으로 펩티도글리칸이 성분으로 있지만 고세균(Archaea, 고균, 시원 세균, Archaebacteria)은 세포벽에 펩티도글리칸 성분이 없고 단백질 등으로 구성되며 두껍다. 그리고 리보솜 RNA의 염기 서열, 세포막 지질 조성이 다르며 진핵세포의 뉴클레오솜(8량체에 DNA가 감고 있음)과 비슷한 4량체에 DNA가 감고 있다. 원핵생물의 크기는 1 ~ 10μm이며, 100μm 이상의 거대한 것도 있다(1mm = 1000μm).
그람 염색(Gram's stain)할 때 사용하는 크리스털 바이올렛((crystal violet)을 흡수해서 보유하는 성질이 있는 종류를 그람 양성균(Gram-positive bacteria, 보라색으로 염색됨)이라 하는데 세포벽(cell membrane, cell wall)이 두껍기 때문이고, 밖에는 외벽(capsule)이 없다. 이와는 달리 얇은 세포벽(cell membrane, cell wall)을 가진 세균을 그람 음성균(Gram-negative bacteria, 빨간색으로 염색됨)이라 하는데 그람 염색을 할 때 크리스털 바이올렛을 보유하지 못하기 때문이며 세포벽 밖에 다시 외벽(capsule)이 있다. 그람 음성균은 페니실린에 대해 감수성이 없어 페니실린으로 죽일 수 없다.
물속에서 생활하던 그람 음성균이 물밖으로 나오게 되면 약한 세포벽이 터지고 외막에 있는 리포다당류(지질다당류, lipopolysaccharide, LPS, 내독소 內毒素 endotoxin, O-항원)가 방출되어 내독소로 작용한다.
마. 세균의 물질대사
세균의 대사 활동에 따라 종류를 나누면 종속영양 생물(영양물질을 다른 생물에 의존)과 독립영양 생물로 나눌 수 있으며 독립영양 생물은 다시 광합성 독립영양 생물(photosynthetic autotroph, 빛 에너지를 이용해 유기물 합성, 남세균, 홍색세균-산소형광합성 세균, 녹황세균-비산소형광합성 세균)과 화학합성 독립영양 생물(chemoautotroph, 무기물질을 분해, 즉 화학반응으로부터 얻는 에너지로 탄수화물 합성, 황산화세균, 질화세균, 수소세균, 철세균)로 나눌 수 있다.
세균의 ATP 에너지 생성은 미토콘드리아와 유사한 세포 내 호흡이 메소좀(mesosome)에서 일어난다. 그런데 메소좀(mesosome)은 막이 부서져서 생성된 인공물이라는 설이 더 강하다.
그리고 세균에는 무산소 호흡하는 혐기성 세균과 유산소 호흡을 하는 호기성 세균이 있다.
혐기성 세균 중에는 산소가 존재하면 죽는 것도 있고 대장균과 같이 산소가 존재할 때는 유산소 호흡으로, 산소가 존재하지 않을 때는 무산소 호흡으로 에너지를 얻는 것이 가장 많지만, 유산균과 같이 산소가 존재하더라도 주로 무산소 호흡으로 살아가는 것도 있다.
산소가 있는 환경에서는 산소호흡을 하고 산소가 없는 환경이 되면 무산소 호흡을 하는 종을 통성 호기성(通性好氣性, facultative aerobe aerobic) 혹은 통성혐기성(通性嫌氣性, facultative anaerobic)이라 한다. 그리고 산소호흡이나 무산소 호흡 중 한쪽이 절대적인 경우에는 편성 호기성(偏性好氣性, obligate aerobic), 편성 혐기성(偏性嫌氣性, obligate anaerobic)이라 한다.
*질소 고정균(窒素固定菌,
free nitrogen fixer, Diazotrophs 디아조트롭스)
질소 고정균에는 세균(細菌, bacteria)과 고세균(古細菌, Archaea)이 있으며 비공생 질소 고정균(非共生窒素固定菌, nonsymbiotic nitrogen fixation bacteria, 단생(單生) 질소 고정균)과 공생 질소 고정균(共生窒素固定菌, symbiotic nitrogen fixation bacteria)으로 나눌 수 있다.
홀로 생활하는 단생 질소 고정균에는 남조류(남세균, blue-green algae, cyanobacteria 시아노박테리아)인 아나바이나(Anabaena) 속, 남조류인 염주말(Nostoc) 속, 호기성 세균인 아조토박터(Azotobacter) 속, 호기성 세균인 베이예링키아(Beijerinckia) 속, 호기성 세균인 데르시아(Derxia) 속, 통성혐기성 세균인 클렙시엘라(Klebsiella) 속, 혐기성 세균인 클로스트리디움(Clostridium) 속, 광합성 세균(photosynthetic bacteria, 전자 공여체로 물을 이용하지 않음, H2S 등 이용, 호기성과 혐기성이 있음), 식물의 뿌리 표면 또는 뿌리 조직 내에 서식하는 호기성 세균인 아조스피릴륨(Azospirillum) 속, 혐기성 세균인 디설포비브리오 (Desulfovibrio) 속 등이 있으며 토양이나 바다에 많다.
이들은 광합성 작용이나 토양과 물속의 유기물을 이용하여 생활한다.
공생 질소 고정균(共生窒素固定菌, symbiotic nitrogen fixation bacteria)은 라이조비움(Rhizobium) 속, 브레디라이조비움 (Bradyrhizobium) 속, 시노르히조비움(Sinnorhizobium)속 등의 뿌리혹박테리아로 콩과 식물과 공생하는 근류균이다.
이들 뿌리혹박테리아는 그램음성 세균이며 혐기성이다.
뿌리혹박테리아는 콩과 식물과 공생하며 공기 중의 질소(N2)를 질산염(NO3-)으로 고정한다.
그 밖에도 벼과식물에 공생하는 스피릴룸 리포페룸(Spirillum lipoferum), 콩과 식물이 아닌 산사나무 등의 속씨식물(angiosperm)의 뿌리혹에 공생하는 그람 양성 세균인 프란키아(Franki) 방선균 그리고 남조류(남세균, blue-green algae, cyanobacteria 시아노박테리아)인 아나바이나 속(Anabaena) 중에서 아졸라(azolla, 양치식물의 일종, 물속 부유 생활)와 아졸라-남조공생체(Azolla-Anabaena complex)를 형성하여 공생하는 종 등이 있다.
4. 원생생물(原生生物, protista)
핵막이 없이 핵산이 세포질에 있는 원핵세포(原核細胞, prokaryotic cell)와는 달리 원생생물(原生生物, protista)은 이중층의 핵막이 핵산을 싸고 있는 진핵생물(眞核生物, eukaryote)이다. 핵산은 선형으로 여러 개이며 히스톤 8량체(octamer)를 DNA가 감은 구조인 뉴클레오솜(nucleosome)이 기본단위이다. 원생생물뿐만 아니라 균류, 식물, 동물이 모두 진핵 세포(眞核細胞, eukaryotic cell)로 되어있다. 식물, 동물이 다세포로 조직이 분화되어 정교한 조직체로 진화된 것과는 달리 원생생물은 단세포로 된 개체가 많은데 세포 소기관이 특수하게 발달된 방향으로 진화된 것으로 보인다.
진핵생물은 대부분은 미토콘드리아를 가지고 있는데, 미토콘드리아는 이들 세포 내부에 공생한 호기성 원핵세포(好氣性細菌, aerobic bacteria)에서 유래된 것으로 DNA는 원형이며 뉴클레오솜(nucleosome)을 형성하지 않는다.
광합성을 하는 원생생물들은 엽록체를 가지고 있는데, 엽록체의 유래는 광합성 남조류(남세균, 원핵세포)가 들어와 공생한 것이다.
원생생물은 갈조류를 제외한 대부분이 단세포로 이루어져 있다.
원생생물은 15억 년 전에 출현했으며, 원생생물에 속하는 집단들은 단일한 공통 조상(clade)에서 유래된 것이 아니므로 밀접한 연관성이 없다.
원생생물을 계통에 따라 분류하면 균류, 동물, 식물의 기원이 되는 집단으로 원생동물류(protozoans; 동물의 기원), 조류(algae; 식물의 기원), 점균 및 물곰팡이(slime mods, water molds, 균류의 기원)가 있다.
* 원생생물계(Protista) 분류
• 원생동물(protozoa)
아메바문(Amoebozoa, 위족류 pseudopods)
섬모충문(Ciliophora, 섬모류 cilliates)
유글레나문(Euglenozoa, 편모류 flagellates)
포자충문(Apicomplexa, sporozoans, 포자류 spore) : 말라리아병
• 조류(algae)
와편모충문(Dinoflagellata, 쌍편모조류 dinoflagellates, 엽록소 a + c)
- 디노피시스강(Dinophyceae)
- 야광충강(Noctilucea)
부등편모조문(Heterokontophyta)
- 돌말강(Bacillariophyceae, 규조류 diatom, 엽록소 a + c)
- 황조강, 황색편모조강, 황갈조강, Chrysophyceae)
- 갈조강(Phaeophyceae, 갈조류 brown algae, 엽록소 a + c)
홍조식물문(Rhodophyta, 홍조류 red algae, 엽록소 a + d)
녹조식물문(Chlorophyta 녹조류 green algae, 엽록소 a + b, 카로틴, 크산토필)
• 점균(slime molds)
점균문(Myxomycota)
세포점균문(Acrasiomycota)
가. 원생동물(原生動物, Protozoa)
원생동물 문으로 단세포의 핵막을 가진 진핵세포로 미토콘드리아 등 세포 소기관이 있고 세포벽이 없으며 피복 등 외골격으로 싸여 있다. 운동기관이 있어 움직일 수 있으며 단체나 군체로 생활한다. 4개의 아문인 육질편모충, 포자충, 유모충(섬모충), 극낭포자충으로 나눈다.
1) 육질편모충(肉質鞭毛蟲, Sarcomastigophora)
운동기관으로 섬모(纖毛, Cilia, 미세소관의 9+2 구조)나 편모(鞭毛, flagellum, 미세소관의 9+2구조)를 가진다.
육질충(섬모충)류, 편모층류, 오팔리나류가 있다.
가) 편모충류(Mastigophora)
편모충류는 대개 한 개의 편모(鞭毛, flagellum, 미세소관의 9+2 구조)를 가지는데, 1쌍 이상의 편모로 가진 것도 있으며, 운동기관으로 작용한다. 진핵생물에서와 같은 9+2 미세소관 구조이다.
양분흡수는 먹이를 잡거나 체표면을 통해 일어나며, 생식은 유사분열(방추사 생성)에 의한 이분법의 무성생식이다. 편모충에는 유글레나, 볼복스, 야광충, 트리파노소마 등이 있다.
나) 육질충(Sarcodina, 아메바류)
육질충류는 일정한 형태를 유지하지 못하고 계속 모양이 변하는데 위족을 뻗어 움직이고 영양분을 섭취하며, 주로 유사분열에 의한 이분법으로 생식한다.
종류로는 근족충강(根足類綱, Rhizopoda)에 속하는 위족충류(식세포작용, 아메바), 유공충류(Foraminifera, 탄산칼슘의 껍질, 유공충), 방사족충강(放射足蟲類, Actinopoda)에 속하는 방산충류(Radiolaria, 이산화규소의 껍질), 태양충류(Heliozoa, 이산화규소의 단단한 캡슐을 만들어 유축위족 형성, 태앙충) 등이 있다.
※ 아메바운동의 세포질 상태 변화 : 아메바의 몸의 외형질은 겔(반고체) 상태이고, 안쪽의 내형질은 졸(반액체) 상태로 존재하는데 외형질이 졸 상태로 변하여 늘어나 위족이 되면 내형질이 흘러들어 바깥쪽으로 뻗어 나오면서 겔 상태로 굳어져 관을 형성하고 관을 바닥에 부착하여 앞으로 이동하며 다른 쪽 끝에서 겔이 다시 졸로 전환되어 흐름 계속 유지한다(백혈구의 아메바운동).
다) 오팔리나(Opalinata)
몸은 편평한 타원형이고 핵은 한 가지 형의 다핵이고 섬모가 있으며 퍼옥시좀(peroxisome)이 없고 식균 작용(phagocytosis)이 일어나지 않는다. 양서류의 내장에 기생하며 낭종(Cysts)을 형성한다.
오팔리나(Opalina) 등이 있다.
2) 포자충(胞子蟲:Sporozoa)
포자충류의 특징은 포자를 형성하고, 기생 생활을 하며, 성숙기에는 운동성이 없다. 포자충류는 세포의 한쪽에 미세소관으로 이루어진 정단 복합체를 가지고 있다.
플라스모디움(Plasmodium) 속에 속하는 포자충(학질병원충)은 말라리아 병을 일으킨다. 아노펠레스(Anopheles) 속에 속하는 모기의 매개로 인간 사이에 전염이 일어난다.
플라스모디움 비박스의 생활사는 다음과 같다.
모기가 물면 포자소체가 인간 숙주에게 옮겨지고, 간에 침투하여 난충(merozoite)으로 분화된다. 난충은 자기들이 생산된 곳에서 적혈구에 침투한다.
난충은 주기적으로 적혈구를 부수고 나오는데 이때 오한과 열이 발생한다.(주기 48시간)
사람에 있는 난충의 일부는 배우자 형성 세포로 변하고 대부분은 결국 죽는다.
다음 세대로 이어가기 위해서는 다른 모기가 사람을 물어서 배우자 형성 세포를 흡수하여야 한다. 모기에 흡수된 배우자 형성 세포는 모기의 위속에서 배우자인 정자와 난자를 형성하고 정자와 난자는 결합하여 접합자를 형성한다. 접합자(수정체)는 다시 모기의 위벽을 침투하여 수천 개의 포자 소체를 구성한다.
이들은 다시 침샘으로 이동하여 새로운 인간 숙주에 들어갈 준비를 하게 된다.
플라스모디움(Plasmodium), 톡소플라스마(Toxoplasma) 등은 아피코플라스트(apicoplast)라 불리는 막 구획 기관을 가지고 있다. 이들은 흡수된 엽록체에 유래한 것으로 공통 조상에서 유전되는 것으로 보인다.
3) 유모충(有毛蟲, Ciliophora, 섬모충류)
섬모충류는 섬모(纖毛, Cilia, 미세소관의 9+2 구조)를 가지고 있으며 운동과 먹이를 구할 때 사용한다. 섬모충류는 모포를 가지는데 모포는 섬모의 기저체와 번갈아 나타나는 가느다란 구조로 방출된 모포는 끝부분에 갈고리 같은 구조를 가진 기관으로 먹이를 포획하거나 방어하는 데 사용하는 독성 모포가 있으며, 일부 섬모충류는 먹이를 먹는 동안 몸체 고정 수단으로 사용하기도 한다.
섬모충류는 단세포로 단단하고 얇으며 탄력성이 있는 반투명한 외피로 싸여 있으며, 육안으로 볼 수 있을 정도로 큰 것도 있으며 주기적인 섬모운동을 하여 파동으로 먹이를 먹어 식포를 형성하며 소화되지 않은 것들은 고정된 위치의 항문 공으로 배출한다.
담수 섬모충류에 있는 수축포(원시 배설기관)는 낮은 삼투압의 환경에서 살기 때문에 세포 내 삼투압을 유지하기 위해 물을 배출하는 기관으로 ATP를 사용하여 세포질 미세 필라멘트를 수축하여 작용한다. 기생성 섬모충류는 등장액 환경에 살고 있기 때문에 수축포가 필요 없다.
섬모충류는 단세포 이자만 다세포 생물체를 구성하는 세포보다도 더 정교하다. 짚신벌레(paramecium), 종벌레(Vorticella), 나팔벌레(Stentor) 등이 이에 속한다.
※ 짚신벌레(paramecium) : 섬모(纖毛, Cilia, 미세소관의 9+2 구조)가 있는 막이 세포를 싸고 있다. 먹이 섭취는 세균이 입을 통해 세포로 들어가면 식세포 작용에 의해 식포를 형성하고 세포질 사이를 이동하면서 먹이가 소화되어 영양분은 세포질로 흡수되고 소화되지 못한 찌꺼기는 외포 작용을 통해 몸에서 방출한다(항문 공은 주기적으로 고체성 노폐물이 방출될 때가 되면 항상 같은 위치에 나타남).
짚신벌레의 생활사를 보면 유성생식과 무성생식을 하는데 유성생식은 접합에 의해 이루어지는데 유전물질은 생식 계열(생식 DNA는 이배체인 소핵에만 있음)과 체세포 계열(모든 RNA가 복제되는 체세포 DNA는 다배체인 대핵에서 일어남)로 구분되는데 접합이 일어나는 동안 양쪽 세포에서 감수분열이 일어나 여러 개의 반수체 소핵을 만들고 반수체 핵이 세포질 다리를 통해 이동하여 융합하여 새로운 유전물질 이배체 조합을 생성하는데 대핵은 분해되고 이배체 소핵은 유사분열을 하여 두 개의 이배체 핵 중 하나는 생식 계열 핵이 되고, 나머지 한 핵은 여러 번 복제를 거쳐 다배체 대핵을 형성한다.
짚신벌레의 무성생식은 대핵이 둘로 나뉘고, 소핵은 복제되어 유사분열이 일어나며, 세포질 분열은 세포 중앙을 가로질러 나뉜다.
4) 극낭포자충(極囊胞子蟲:Cnidospora)
누에에 기생하는 극낭포자충류(Nosema bombycis)가 있다.
나. 비 세포성 점균 문과 세포성 점균류(점균류, 변형균류)
점균류에는 비 세포성 점균 문과 세포성 점균 문으로 나눌 수 있으며, 유기물을 무기물로 순환시키는 작용을 한다.
1) 비 세포성 점균
세포에 다핵이 있고 운동성이 있으며 식세포 작용으로 유기물을 흡수한다. 생활사의 한 단계에 점액성인 변형체(plasmodium)라 불리는 기질 위를 느리게 이동하는 다핵체를 구성한다.
생활사를 보면 아메바 시기에 건조한 장소에서 균류의 특징을 나타내는데 마른 점균 덩어리(변형체)에 포자낭병이 형성되어 포자낭을 만든다. 포자낭은 감수 분열을 하여 반수체 포자를 생성하여 방출되면 기류를 타고 운반되며, 적합한 장소에 떨어진 포자는 발아하고 분열하여 점액 아메바 또는 편모가 있는 유영 세포를 만들며, 아메바 또는 유영 세포들이 접합하여 이배체 상태가 된다. 이배체 세포는 새로운 다핵의 아메바 단계를 형성한다.
2) 세포성 점균
점균류의 생활사는 단세포성 단계, 다세포성 단계, 균류 특성(포자 만드는 과정), 아메바 특성 등이 있다. 아메바 크기가 작으며, 이동할 때 각 아메바들은 개체성을 나타낸다.
먹이가 부족하면 많은 개체들이 덩어리를 이루어 셀룰로오스 껍질로 둘러싸인 점액성 덩어리로 뭉쳐(각 세포는 각각의 정체성을 가지고 있다.) 다세포성 슬러그 단계 형성한다(cycic AMP에 집합이 일어난다고 알려짐).
생활사는 두 개의 반수체 아메바가 접합하여 이배체 접합자 형성(유일한 이배체 시기)하며, 몇 개의 다른 아메바들과 합쳐진 후 셀룰로오스 벽으로 둘러싸인 매크로시시트(macrocyst, 슬러그에 비해 작다) 형성하고 매크로시스트(macrocyst) 내에서 이배체 접합자는 감수분열을 하며 반수체 세포들은 유사분열을 반복하며 새로 형성된 아메바는 영양 섭취 단계를 시작한다.
다. 조류(藻類, algae)
광합성을 하는 식물성 플랑크톤(phototrophic plankton, 부유생물)이 대부분이다.
조류는 엽록소의 종류, 세포벽(cell wall)의 구조, 생성된 탄소저장 물질의 특성, 편모(flagella)의 배열 등에서 각각 다르다. 조류는 와편모류, 유글레나류, 황갈조류, 녹조류, 홍조류, 갈조류 등의 6개 문(phyla)으로 나눈다.
1) 와편모류(Pyrrophyta, dinoflagellate, 황적조식물류, 쌍편모조류)
와편모류(쌍편모조류)는 약 1000종으로, 대부분 단세포이고, 엽록소 a, c와 카로티노이드를 포함하는 엽록체가 있으며, 세포벽은 견고한 셀룰로오스 판으로 되어 있다.
운동기관인 편모는 진핵생물과 같은 9+2 구조이다.
핵은 크고 항상 응축되어 있으며 다른 진핵생물보다 핵단백질이 훨씬 적고 염색체는 항상 핵막에 부착되어 있으며, 핵막은 유사분열 시 분해되지 않고 남아 염색체 분리에 중요한 역할(원핵생물에서의 메소솜 역할)을 한다. 진핵생물과 달리 염색체에 히스톤이 없어 유사분열이 단순하게 방추사 없이 일어나고, 대신 미세소관 다발이 염색체 그룹들 사이에 세포질 통로를 형성한다. 주된 번식 방법은 이분법을 이용한 무성생식이다.
영양염류가 증가하고 온도가 알맞으면 Gymnodinium brevis 등은 폭발적인 증식으로 적조 현상을 일으킨다.
붉은 색소를 가진 종류는 강력한 신경독을 가지고 있어 물고기를 죽이고, 조개, 굴, 홍합 등의 내부에 이들 독이 축적된다.
산호초가 형성될 때 필요한 에너지는 조류의 광합성 작용으로 합성된 에너지를 이용한다.
2) 유글레나류(Euglenophyta, euglenoids)
유글레나류는 동식물의 특성을 모두 가지고 있어 동물학에서는 유글레나 동물(Euglenids, Euglenoids)이라고 하고 식물학에서는 유글레나 식물(Euglenophytes)이라 한다.
유글레나류에는 안 점(광수용기)이라는 빛에 민감한 부위를 보호하는 붉은 색소의 보호막이 있는데 이곳에서 빛을 감지하며, 빛 쪽으로 이동하여 광합성을 할 수 있도록 적응된 것이다.
유글레나류는 단세포이고, 편모가 있으며 성 구별이 없다.
유글레나는 단세포로 되어 있으며, 세포벽이 없기 때문에 몸이 유연하여 운동하기에 알맞다. 입 모양으로 함몰된 곳에서 한 개의 편모가 나온다.
엽록체는 엽록소 a, b와 카로티노이드를(식물의 것들과 비슷) 포함하고 있으며 녹말은 파라밀론(paramylon) 형태로 저장하며, 생식은 유사분열에 의한 이분법으로 일어난다.
유글레나류의 영양 획득 방법에는 광합성 영양(phototrophy) 외에도 세균 포식성(bacterivorous), 진핵세포 포식성(eukayovorous), 삼투 영양(osmotrophy) 등이 있다.
3) 황갈조류(Chrysophyta, golden algae, 황녹조류, 황갈조류, 규조류)
바다와 민물의 식물성 플랑크톤(phototrophic plankton, 부유생물)으로 고농도의 카로티노이드를 함유하며, 가장 풍부한 것은 갈조소(상당량의 빛을 흡수하여 엽록소 a 분자에 전달)이며 광합성으로 생성된 탄수화물은 크리소라미나린(chrysolaminarin, β-1,3-결합으로 연결된 글루코오스의 중합체) 형태로 저장한다.
대부분 광합성을 하지만 일부 아메바성 종류들은 고체 영양소를 섭취한다.
황갈조류에 속하는 규조류는 단세포이다. 세포벽 즉 껍데기는 이산화규소로 구성된 안쪽 상자와 바깥쪽 뚜껑으로 싸고 있는데 종종 아름답게 보인다. 규조류는 담수와 해양에서 일어나는 광합성의 대부분을 차지하므로 먹이사슬의 중요한 생산자가 된다.
엽록체에 엽록소 a와 c가 있으며 카로틴 류가 많아 황색 또는 갈색을 띤다. 모든 규조류의 광합성 저장 물질은 크리소라미나린(탄수화물)과 지방이다. 규조류의 사체가 퇴적된 규조토는 열 차단재, 여과 장치, 금속 광택제로 쓰이고 곤충의 기도를 막히게 하는 살충제로도 사용된다.
생식은 유사분열로 무성생식(이분법)을 하며, 분열은 껍질 내에서 일어난다.
4) 다세포 조류(multicellular algae)
조류(algae)는 식물성(phyto)을 가진 대부분 단세포성 미생물(unicellular, microorganism)이지만 일부는 사상성(filamentous), 집락성(colony, 콜로니)인 것도 있으며 다세포인 것도 있다.
가) 홍조식물 문(홍조류)
바다에 가장 많은 생물체로, 단세포도 있지만 대부분 다세포 생물이다.
가까운 종은 녹조류와 육상식물이지만, 엽록체 막의 구조는 녹조류와 매우 다르고, 엽록소 a와 d 가 있으며 그 외에 부 색소로 피코시아닌(남조소), 피코에리트린(홍조소) 색소를 갖는다. 피코에리트린과 피코시아닌을 가지는 것은 남조류와 비슷하다. 홍조류는 편모와 섬모가 없으며, 부착기라는 특수화된 구조를 사용해 해저에 붙어 고착하고, 부동 정자도 편모가 없어 난자와 만나기 위해 물 위를 떠다닌다.
생식은 과포자로부터 이배체 포자체가 발생되면 감수분열에 의해 반수체 포자를 만들어 배우체를 형성하며, 웅성 배우체로부터 방출된 수정 모에 부착하여 수정한다.
조과기(造果器, carpogone, 홍조식물의 난세포가 있는 생식기) 내에서 새로운 이배체기가 시작되며 이배체 과포자가 형성된다.
김, 우뭇가사리 등은 아시아 지역에서 음식물로 이용되고 홍조류인 Chondruscrispus이 생산하는 카라기난은 식품의 점착제로 사용된다. 홍조류(우뭇가사리)에서 추출한 Agar(한천)은 식품과 박테리아 등 미생물의 배지로 쓰인다.
나) 갈조식물 문(갈조류)
모자반과 다시마가 여기에 속하며 다시마는 길이가 30m 되는 것도 있다.
세포들의 특별한 분화가 없는 다세포 개체이므로 탄수화물을 라미나린과 만니톨 형태로 저장하며, 독특한 구조의 다당류를 가진다. 엽록체에는 엽록소 a와 c와 갈조소가 있다.
정자에 편모가 있으며, 난자에도 편모가 있는 것도 있다.
대부분의 녹조, 갈조, 홍조 등의 생활사를 보면 동형 세대교번(同型世代交番, isomorphic alternation of generation, 배우체와 포자체의 외형을 구별할 수없음)을 한다.
그러나 다시마는 이형세대교번(異型世代交番, hetero generation alternation, 한쪽의 세대의 식물체가 다른 세대의 것과 크기가 매우 다름, 큰 포자체와 미세한 크기의 배우체)을 하며 쌍편모 포자는 웅성 및 자성 배우체 형성하는데 장정기에서 형성된 편모성 정자가 장란기로 이동하여 수정하며 이배체 접합자는 급속히 분열하여 성숙한 포자체로 자라서 감수분열에 의해 반수체 포자 형성한다.
비료용, 아이오딘 공급원, 그리고 음식으로 이용되기도 한다.
* 세대교번(世代交番, alternation of generations)은 다른 생식법이 교대로 일어나는 것으로 1차 세대교번과 2차 세대교번으로 나누는데 1차 세대교번은 배우자생식과 무배우자생식이 교대하는 단계로 핵상변화에 따라 동상세대교번(2n→2n, n→n, Stephanosphaera)과 이상세대교번 (2n→n, Dictyota, 유공충 有孔蟲)로 구별하는 것이고, 2차 세대교번은 배우자생식과 2차적인 무성세대가 교대하는 단계로 순정세대교번 純正世代交番(metagenesis), 헤테로고니(heterogony, 양성생식과 단위생식이 교대, 진딧물, 분선충 糞線虫, 윤충, 진드기), 알로이오게네시스(alloiogenesis, 양성생식과 유성생식이 교대, 흡충류 간디스토마)로 구별한다. 일반적인 유성생식과 무성생식이 교대로 일어나는 세대교번을 순정세대교번(純正世代交番, 진정세대교번, metagenesis)이라 한다.
그리고 배우체와 포자체 간의 외형 구별 여부에 따라 동형 세대교번(同型世代交番, isomorphic alternation of generation, 배우체와 포자체의 외형을 구별할 수없음, 녹조류의 파래, 홍조류의 김 등)과 이형세대교번(異型世代交番, hetero generation alternation, 한쪽의 세대의 식물체가 다른 세대의 것과 크기가 매우 다름, 큰 포자체와 미세한 크기의 배우체, 선태식물, 양치식물)으로 구별한다.
다) 녹조식물 문(녹조류)
식물과 유사하고 엽록소 a, b와 카로틴을 가지며, 탄수화물은 녹말로 저장되며, 세포벽은 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스와 펙틴으로 구성되어 있다.
(1) 단세포 녹조류(Chlamydomonas)
두 개의 편모와, 빛에 민감한 한 개의 빨간 안 점, 그리고 엽록체 한 개를 갖고 있으며, 양성 주광성을 나타낸다.
생활사를 보면 접합 포자는 감수분열을 거쳐 편모성 감수포자를 형성하고, 감수포자들은 동형배우자를 생산하여 유성생식을 시작할 수도 있으며, 반복되는 유사분열을 통해 무성생식을 계속할 수도 있다(유성생식은 두 가지의 다른 교배형이 만났을 때 일어나며, 편모성 동형배우자는 머리 부분에서 융합이 일어난 후 이배체 접합포자 형성).
콜로니(colony)를 형성하는 녹조인 Botryococcus braunii는 원유와 동일한 C30-C36의 긴 사슬의 탄화수소를 분비하므로 생물연료나 유기용매를 생산할 수 있을 것이다.
(2) 군체성 녹조류(Volvox)
편모성 세포가 서로 연결되어 이루어진 구형 군체(군체 안의 개체들은 무성생식에 의해 증식된 세포임)를 형성한다.
생식은 무성생식과 유성생식이 일어나는데 무성생식은 구체의 포켓 부분이 안으로 함몰되어 새로운 구체가 생성된 후 그것이 떨어져 나와 원래의 구체안에 자리 잡는데 새로운 구체는 편모가 안쪽을 향하고 있기 때문에 딸 Volvox 군체는 어버이 구조 내에서 거꾸로 뒤집어야 하며, 뒤집힌 군체는 어버이 군체에 있는 구멍을 통해 방출된다.
유성생식은 일부 세포들이 생식을 위해 분화되어 난자와 정자를 만들어 수정을 통해 접합포자가 되며, 감수분열에 의해 다시 반수체로 복귀된다.
(3) 관상 녹조
핵은 유사분열을 하는데 세포질이 분열하지 않으므로 새로 생긴 핵 사이에 세포벽이 형성되지 않고 다핵체의 세포질이 생긴다.
(4) 다세포성 녹조류
Ulothrix(녹조류 초록실목 초록실 과 초록실 속, 사상 조류)는 이배체 접합 포자는 감수분열에 의해 많은 유주자(遊走子, zoospore, 편모를 가진 포자)를 생산하는데 무성 생식기에서 유주자는 4개의 편모를 가진 포자를 만드는 필라멘트를 생성하고 유성 생식기에서 일부 필라멘트는 배우자낭을 형성하여 쌍편모성 동형배우자를 만들어서 교배형이 다른 배우자 간에 융합이 일어나 이배체 접합포자를 형성한다.
※ 적조(赤潮, red tide) : 물에 영양염류가 많고 온도가 높으며 햇빛이 강하게 비출 때, 식물성 플랑크톤(phototrophic plankton, 부유생물)인 조류가 대량 번식하여 물색이 그 조류의 색깔과 같은 색을 띠게 되는데, 민물에서는 광합성 세균인 남조류가 주류를 이루어 녹색을 띠는 녹조(綠藻, water-bloom)가 대부분이고 바다에서 붉은색, 갈색, 검붉은 색을 띠는 적조(赤潮, red tide)가 대부분이다. 영양염류가 풍부하여 조류가 번식을 하면 조류는 어류의 먹이가 되므로 어류의 생산성이 높아진다.
그런데 조류가 폭발적으로 번식하여 증식되면 햇빛을 받을 수 있는 식물은 별로 없고 대부분의 식물은 햇빛을 받을 수 없으므로 광합성을 못하고 호흡만 하므로 물에 산소가 부족하여 조류뿐만 아니라 바닷물에 사는 생물은 모두 죽게 되며 이들이 부패될 때 발생하는 독소 등으로 동물에게 치명적인 위험이 된다. 더군다나 어떤 조류는 독성 물질을 생성하여 보유하고 있으므로 이들을 섭취한 동물이 바로 죽을 수도 있다.
적조현상을 일으키는 규조류, 홍조류, 편모조류 등 여러 종류의 조류 중 우리나라 근해에서 생물에 치명적인 피해를 주는 종류는 코클로디니움(Cochlodinium)이라는 편모조류이다. 코클로디니움이라는 편모조류는 붉은색 계통의 카로티노이드라는 색소를 가지고 있다.
그런데 조류가 폭발적으로 번식하여 적조현상을 일으키기 위해서는 빠른 양분 공급이 필요하다. 광합성을 하여 살아가는 단세포 식물로 알려져 있던 코클로디니움이 작은 세균이나 다른 식물 플랑크톤을 잡아먹는 동물과 같은 혼합 영양성으로 영양분을 공급받아 폭발적인 증식이 일어나는 것으로 밝혀졌다.
5. 균류(Fungi)
균류(Fungi)를 세균(細菌, bacteria)과 구분하여 진균(眞菌)이라 한다.
균류는 크게는 식물에 속하지만 학자들은 균류를 독립적으로 분류하기도 한다(세포벽의 주성분이 식물은 셀룰로오스인데 비해 키틴, 단백질 등으로 구성됨).
대부분 균류는 균사(팡이실 hyphae)라 불리는 관상 섬유로 몸체를 이루고 포자를 형성하여 번식한다. 균류는 균사로 성장하며 균사 덩어리를 균사체(mycelium)라고 한다.
균류의 세포벽은 원섬유(fibrillar) 성분과 무정형(amorphous, matrix) 성분으로 구성되어 있다. 원 섬유 성분은 포도당의 β(1→4) 결합을 가지는 중합체인 키틴(chitin, N-acetyl-D-glucosamine)과 셀룰로오스(cellulose)이며, 미세 원섬유의 망구조를 형성하여 벽을 튼튼하게 한다. 무정형 성분으로는 단백질, 만남(mannam, mannose의 중합체, 효모 세포벽의 주성분) 이외에 β(1→3). β(1→6) 및 α(1→3) 결합을 가지는 글루칸(glucan, glucose의 중합체)이 있다.
균류는 광합성을 못하는 종속 영양 생물이며, 기생, 상리공생(지의류, 균근 등) 등으로 살아간다. 다른 생물체에 효소를 분비해서 소화된 것들을 흡수한다.
이들은 죽은 생물체를 분해하여 영양 염류를 자연으로 돌려보내는 중요한 일을 생태계에서 담당한다(분해자).
균류는 포자를 생성하여 번식하는데 유성 포자와 무성 포자가 있다.
유성 포자는 2개의 세포핵이 융합한 것을 중심으로 또는 이것이 분열하여 나온 핵을 중심으로 만든 포자로 접합 포자, 자낭포자, 난포자, 담자포자 등이 있고, 무성 포자는 세포핵의 융합이 없이 분열만 되풀이하면서 포자를 형성하는 것으로 포자낭 포자, 분생 포자, 분절 포자, 후막 포자 등이 있다. 균류의 포자는 거의 모든 곳에서 발견되는데 밀 녹병 균류의 포자는 상공 4,000m에서도 발견된다.
균류는 대략 100,000 종류가 알려져 있다.
옛날에는 균류를 균사에 격벽(隔壁, septum, 균사에서 세포를 나누는 막)이 있느냐 없느냐에 따라 조균류(조상균류)와 진균류(순정 균류)로 나누고, 조균류는 다시 난균류(Oomycetes), 접합균류(Zygomycetes)로 나누고 진균류(순정균류)는 다시 자낭균류(Ascomycetes), 담자균류(Basidiomycetes), 불완전균류(Fungi Imperfecti, Deuteromycetes)로 나누었다.
현재는 균류를 독립된 계(kingdom)로 하고 여기에 4개의 문(phylum)과 하나의 별도 분류군으로 나눈다. 그 기준은 진균의 유성생식 방법과 유성생식 포자가 붙은 자실체의 구조에 따라 분류한다.
가. 병꼴균 문(Chytridiomycota)
균사에 격벽(隔壁, septum)이 없는 다핵 세포이고 물 환경에서 서식하며 유성생식은 운동성이 있는 배우자를 만들고 이들이 접합하여 새로운 개체를 만든다.
물곰팡이와 감자 역병균이 여기에 속한다.
생활사를 보면 습기가 있는 곳에서 성장하며 균사를 이용해 기공을 통해 광합성 세포에 침입해 식물이 생산하는 영양분을 흡수하며, 무성생식을 하는데 기공을 통해 밖으로 자라난 균사 끝에 포자를 형성한다.
유성생식도 하는데 굵은 균사가 나타나고 그 끝에 난자를 생성하는 구형 장란기를 형성하고 장란기 근처 균사들이 장란기로 장정기가 들어 있는 가지를 뻗어 수정관을 형성하여 수정한다.
나. 접합균 문(Zygomycota)
접합균 문 이상의 진균은 육상에서 무성생식과 유성생식을 하기 때문에 육상 진균(terrestrial fungi)이라고 부른다. 이 균들은 배우자 균사들이 직접 접촉하여 유성생식 포자를 만든다.
균사에 격벽(隔壁, septum)이 없는 다핵 세포이며, 육상 생활을 하는 털 곰팡이, 파리목의 곰팡이 등이 있다.
다. 자낭균 문(Ascomycota)
자낭균류는 무성 포자(conidia)와 자낭포자(ascospore)를 생산하는 두 종류가 있다.
1) 무성 포자(conidia) : 세포핵의 융합이 없이 분열만 되풀이하면서 포자를 형성하여 번식한다.
2) 자낭포자(ascospore) : 자낭균의 자낭포자는 유성생식을 하여 4개 혹은 8개의 자낭포자를 자낭(ascus)에 생성한다. 그래서 이들을 자낭균이라 한다.
대표적인 예를 들면 출아 효모의 하나로 당을 알코올과 이산화탄소로 발효하는 누룩곰팡이, 붉은빵곰팡이, Aspergillus(간장용, 일본 청주 발효), 푸른곰팡이, 백선균(백선, 무좀, 완선, 버짐), 도열병균, Pneumocystis jirovecii(면역 결핍성 환자들을 감염시키는 균) 등이 있다.
라. 담자균 문(Basidiomycota)
담자균에는 버섯, 녹병, 흑수병 등이 존재한다. 이들은 담자병(basidia, 자루)의 끝부분에서 형성된 포자를 이용하여 번식한다.
버섯은 균사가 주 균사체로부터 위로 실타래처럼 뻗어 나온 구조를 하고 있으며 아래 면에서 담자병이 발달하여 포자를 공기 중으로 방출하게 된다.
단일 균사체는 수년에 걸쳐 확장하여 새로운 지역에 균사가 침범하게 된다.
대표적인 담자균은 버섯, 녹병균, 깜부기 균, Armillaria bulbosa(뽕나무버섯 속 담자균), Amanita muscaria(광대버섯), Smut(흑수병) 등이 있다.
*버섯(mushroom)
우리가 식재료로 이용하는 버섯(mushroom)은 균류의 포자를 가지고 있는 자실체(fruit body)이다. 균류의 몸은 균사(팡이실)이고 나무 속이나 땅 속에 있으며 현미경으로 볼 수 있다.
버섯은 갓(cap, pileus), 대 혹은 줄기(stipe, stem), 주름살(단수; lamella, 복수; lamellae, gills), 턱받이(단수; annulus, 복수; annuli), 대주머니 혹은 외피막(단수; volva, 복수; volvae), 균사체(균사가 얽힌 것)로 구성되어 있으며 이들은 균사가 집합된 것이다.
※포자(胞子, spore) : 고사리류(羊齒類, 양치류, ferns), 이끼류(蘚苔類, 선태류 musci bryopsida), 조류(藻類), 또는 버섯이나 곰팡이 같은 균류(菌類, Fungi)에서 생식을 위하여 무성적으로 만드는 생식세포를 포자, 혹은 홀씨라고 한다. 포자는 배우자(gamete, 생식세포-정자, 난자)에 대비되는 개념으로, 정자, 난자와 같이 짝을 만나 접합자(zygote 예-수정란)를 형성하지 않고 홀로 체세포 분열을 하여(성장) 성체로 된다. 즉 포자가 홀로 발아하여 새로운 개체가 된다. 그리고 포자를 생성하는 개체를 포자체(胞子體)라고 한다. 포자를 형성하는 방법에는 포자 형성 때에 감수분열이 일어나고 포자의 핵이 단상(n)인 포자가 만들어지고 이 포자가 발아하여 단상체가 되고 이들의 핵이 합체되어 포자체를 형성하게 된다. 포자 형성 때에 감수분열이 일어나고 포자의 핵상(核相)이 단상(n)이 되는 것을 진정(眞正) 포자라고 하며 대다수의 포자는 이러한 단상 포자이다.
반면 포자체의 일부가 그대로 체세포 분열하여 포자가 되는 것을 영양 포자(營養胞子, mito spore)라고 하는데, 박테리아의 후막 포자(厚膜胞子, chlamydospore), 푸른곰팡이의 분생자(分生子, conidium), 깜부기 병균의 초포자(焦胞子) 등이 이에 속하며, 핵은 모체와 같은 복상(2n)이다.
그리고 포자는 두꺼운 껍질에 싸여 환경 변화에 잘 견디는 경우가 많다.
감수분열을 하여 포자를 만드는 경우에는 생활사 중간에 수정(접합) 하는 과정이 있으므로 무성생식으로 볼 수 없다는 견해도 있다.
포자의 종류에는 포자식물이 암수 포자를 만들 때 이 포자의 크기가 같다면 동형 포자( homospore)라고 하며 서로 다르다면 이형 포자(heterospore)라고 한다. 이형 포자는 각각 대포자(megaspore), 소포자(microspore)로 나뉘며 대포자는 암, 소포자는 수로 친다. 이형 포자는 양치식물의 수생 양치류, 부처손, 물부추에서 볼 수 있으며, 그 소포자는 종자식물의 화분과, 대포자는 배낭모세포와 거의 상동하다.
포자가 형성될 때 포자낭 안에서 형성된 후에 성숙하여 나오면 내생 포자(內生胞子, endospore)라고 하며 포자가 외부에 형성되는 경우는 외생 포자(外生胞子, exospore, 대부분의 포자)라고 한다.
내생포자(內生胞子, endospore)는 녹조류의 올도드릭스, 갈파래, 갈조류의 변형물곰팡이, 솜곰팡이 등에서 볼 수 있는 유주자(遊走子) 등이 내생포자이며 세균인 고초균과 같은 그람양성 간균이 극한 환경에 처했을 때 나타난다.
세균에서 일어나는 내생포자 생성과정은 다음과 같다.
먼저 영양세포(vagetative cell)가 전포자(forespore)와 모세포(mother cell)로 비대칭적 세포 분열을 한다. 분열한 전포자와 모세포 사이에 격막이 형성된다. 원형질막 함입을 통해 모세포가 전포자를 모세포 안으로 흡수한다. 모세포 속 두 원형질 사이의 공간에 피층(Cortex)이 형성된다. 피층 밖에 단백질로 구성된 포자 외피가 형성되고 포자의 중심부가 탈수되며 대사가 중단된다. 효소에 의해 모세포가 파괴되고 내생포자가 방출된다.
내생포자의 구조는 가장 바깥쪽은 단백질의 외막(Exosporium)이고 안쪽으로 단백질의 포자 막(Spore Coat, 열, 방사선, 화학물질에 저항성을 가짐), 피층(Cortex, 펩티도글리칸, peptidoglycan), 내막(Core wall), 중심(Spore core, 정상적 생장기 세균 형태)으로 되어 있다.
균류에서 체세포 분열을 통해 만들어지는 외생포자 중에서 바깥쪽으로 나뉘어서 만들어지는 것을 분생자(分生子)라고 하며 이는 푸른곰팡이와 같은 자낭균, 담자균에서 주로 보인다. 또한 균류에서 포자가 나와서 균사체를 형성할 때 그 일부가 두터운 세포벽으로 감싸인 부분을 후막 포자(厚膜胞子)라고 하며 이는 다양한 균류에서 관찰할 수 있다.
※ 지의류
지의류는 생물의 한 종류가 아니다.
지의류는 균류(곰팡이)가 녹조류나 남조류(남세균)와 같은 독립 영양 생물과 공생관계를 맺고 있는 것이다.
대부분 지의류를 형성하는 균류는 98% 정도가 자낭균류이다. 접합 균류가 나머지를 구성한다.
지의류의 관계는 종종 상리공생이다. 최근의 연구로는 균류는 독립 영양 생활하는 생물에 의존해야 살 수 있지만 독립영양 생활하는 생물은 단독으로도 살 수 있다.
독립생활을 하는 생물이 단독으로 사는 경우 더 성장률이 높다. 그래서 오히려 피해를 본다고 할 수 있다.
지의류는 다양하고 특이한 화학물질을 분비한다. 이 물질들 중 일부는 암석을 분해하기도 한다.
리보솜 RNA 유전자와 많은 단백질 유전자에 따라 분류한 계통수에 따르면 지의류는 균류 진화 초기에 나타난 것으로 보인다. 즉, 초기 균류 중의 일부가 광합성 생물을 짝으로 결합하게 되었다. 지의류는 극한 환경에서 살 수 있으며 툰드라의 순록 이끼라는 것도 지의류의 일종이다.
대부분의 현대 균류(Penicillium chrysogenum, 페니실린의 원천 균류)는 지의류 형성 조상에서 진화된 것으로 보인다. 이들은 근본적인 공생적인 생활 방법을 포기했다.
지의류는 대기의 이산화황 농도에 민감하다. 종류에 따라 매우 민감하여 죽는 종류도 있다. 이런 지의류 종류에 따른 공해에 대한 감수성의 차이를 이용하여 대기 오염의 정도를 나타내는 지표생물(指標生物, indicator organism, index organism, 환경 상태를 가르쳐 주는 생물)로 활용할 수 있다.
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