식물 줄기의 물 상승 원리
김진국
1. 뿌리압(삼투압 osmotic pressure)
식물의 뿌리털은 뿌리압(삼투압)의 작용으로 외부로부터 물을 흡수하며, 뿌리압의 작용으로 물관의 물이 밀려 올라간다. 뿌리 압력의 크기는 식물체의 줄기를 땅 가까이에서 절단하거나 구멍을 뚫어 검압계(檢壓計)를 장치하여 측정할 수 있다. 뿌리의 삼투압의 최고 크기는 층층나무나 포도나무 등이 높으며, 2 atm(기압) 정도이다. 하루 중에는 정오경이 최고이고 야간에는 최하로 나타난다. 뿌리의 능동적 흡수로 통도 조직(通導組織)에 염류의 농도가 높아지고, 그 결과로써 물의 유입이 일어난다.
식물 뿌리에서 삼투현상이 일어난다.
막을 사이에 두고 일어나는 확산을 삼투라고 하며 삼투에 의해 나타나는 압력을 삼투압(막 안팎의 농도차가 크면 클수록 삼투압이 큼)이라 한다.
U자 유리관의 중앙에 용매는 통과시키나 용질은 통과시키지 않는 반투막을 고정시키고, 그 한쪽에 용액을, 다른 쪽에는 용매를 넣으면, 용매의 일정량이 막을 투과하여 용액 쪽으로 들어가는데 이 현상을 삼투현상이라 하며, 어느 정도 이동하면 더 이상 이동하지 않는 평형상태에 이른다. 이때 반투막의 양쪽에 용액의 높이가 달리 나타나는데 이 압력차를 삼투압이라 한다. 삼투압 현상은 1867년 독일의 화학자 M. 트라우베(Moritz Traube, 모리츠 트라우베, 1826 ~ 1894, 독일, 생리 화학)가 발견하였고, 1877년 빌헬름 F. P. 페퍼(Wilhelm Friedrich Philipp Pfeffer, 빌헬름 프리드리히 필립 페퍼, 1845 ~ 1920, 독일, 식물생리)가 처음으로 측정하였다.
삼투압은 온도에도 비례한다. 그 후 1886년 J.H. 반트 호프(Jacobus Hendricus van’t Hoff, 야코뷔스 헨리퀴스 판트호프, 1852 ~ 1911, 네덜란드, 노벨화학상 수상, 물리화학, 유기화학)는 삼투압의 원인은 용액 속에 녹아 있는 물질의 분자가 기체 분자와 같은 법칙으로 운동하여 반투막에 압력을 미치기 때문이라 생각하고, 이 현상을 이론적으로 설명하였다. 즉, 삼투압을 P 기압, 용질 n mol을 용해하는 용액의 부피를 Vℓ, 용액의 절대온도를 T, 기체 상수를 R라 하면, 용액의 농도가 그다지 크지 않은 범위에서 PV = nRT라는 식이 성립된다. 이 식은 전해질인 수용액의 경우는 보정값 i 가 필요하며, PV = inRT라는 식이 적용된다. i는 1보다 큰 상수이며, 그 값은 물질의 종류와 농도에 따라 변한다.
삼투압을 측정함으로써 용질의 분자량을 정하거나, 분자량을 아는 물질의 용액 속에서의 해리도를 구할 수가 있다. 특히 고분자 물질의 분자량을 결정하는 데는 삼투압을 이용하는 일이 많다. 생물의 원형질막은 일종의 반투막이며, 삼투압은 생물 현상에서도 중요한 의의를 지니고 있다.
2. 모세관 현상
액체 또는 고체에서 같은 물질을 구성하고 있는 원자·분자 또는 이온 간에 작용하고 있는 인력을 응집력이라 한다.
분자를 구성하는 원자는 화학 결합력에 의하여 강력히 결합되어 있고, 이 분자들은 다시 응집력에 의하여 액체나 고체를 형성한다. 분자 간의 반데르발스의 힘, 이온 간의 정전기 인력(靜電氣引力 : Coulomb’s force), 쌍극자 또는 다극자(多極子) 인력, 수소 결합력(水素結合力), 전하이동력(電荷移動力) 등이 응집력의 원인이다. 응집력에 기인(起因)하는 에너지를 응집 에너지라 하고 고체일 경우에는 승화열, 액체일 경우에는 증발열로 측정할 수 있다.
서로 다른 물체 사이에서 일어나는 인력을 부착력이라 하며 부착력에 의해 붙는 현상을 부착(adhesion)이라 한다. 물과 고체가 접하면 고체의 분자가 포함하고 있는 산소와 물분자의 수소 간에 인력이 작용하므로 서로 부착하려는 성질을 갖게 된다. 부착력의 크기는 온도, 고체면의 종류 상태에 따라 변한다.
액체 속에 모세관을 넣었을 때, 관내의 액면이 외부의 자유 표면보다 높거나 낮아지는 현상이 나타나는데 이를 모세관현상이라고 한다. 유리관 가장자리에 있는 물의 분자는 바로 위에 있는 유리의 분자에 다다르려고 하며(부착력), 달라붙으면 그 뒤에 있는 물 분자를 끌어당기려고 한다(응집력). 이렇게 하여 생긴 물 표면은 차례차례로 전체의 물을 유리관 표면에 붙어 올라간다.
이와 같이 물이 부착하여 올라가는 현상은 상승력보다 끌어내리는 중력이 더 커질 때까지 계속되며 평형을 이룰 때 정지한다. 유리관 중앙의 물이 따라서 상승하는 것은 물의 응집력 , 즉, 표면 장력에 의해 들려 올려지는 것이다(줄 당기기 할 때 가운데가 늘어진 줄을 양쪽에서 당기면 가운데가 올라가는 것과 같음).
액체의 응집력과 관과 액체 사이의 부착력의 차에 따라 액면은 오목(凹)하거나 볼록(凸)해진다. 오목해진 것은 부착력이 더 강한 경우이고, 볼록해지는 것은 응집력이 강하기 때문이며, 어느 경우에나 안팎의 액면의 높이 h=2T cos θ/rρg 될 때 중력과 평형을 이룬다(T는 표면장력, θ는 접촉각, r는 관의 안 지름, ρ는 액체의 밀도, g는 중력가속도). 이러한 현상은 자주 볼 수 있는 자연현상의 하나로서, 흡습지나 천에 물이 저절로 스며드는 까닭도 흡습지나 천의 섬유가 모세관 구실을 하여 물을 빨아올리기 때문이다. 식물의 뿌리에서 흡수된 수분이나 양분이 식물체 전체에 퍼지는 것도 역시 이 현상에 의한다.
3. 증산작용(transpiration)
식물체에 있는 수분이 잎의 열을 흡수하여 수증기로 되어 잎의 기공을 통해서 배출되는 현상을 증산 작용이라 한다.
식물의 뿌리에서 흡수된 물은 물질 운반, 광합성의 원료, 팽압(膨壓)의 유지, 화학반응의 매질, 물질교환에 쓰이고 나머지 부분은 증산 작용으로 배출된다. 토란이나 화본과 식물에서는 잎의 끝부분에 있는 수공을 통해서 물로 배출되기도 하지만, 대부분 기공을 통한 증산 작용으로 배출된다.
잎의 주요 부분인 책상 조직과 해면 조직은 엽육 세포(葉肉細胞)로 되어 있다. 이들 엽육 세포(葉肉細胞) 사이에는 세포 간극이 있고, 세포 간극은 기공(氣孔)을 통해 외부와 통한다.
증산작용이 주로 일어나는 부위는 잎 속의 엽육 세포벽이다.
공기와 접한 엽육 세포벽의 물 표면에서 분자운동이 주위의 물분자보다 운동이 활발한 물분자가 기화되어 떨어져 나가면 물표면이 넓어짐에 따라 표면장력이 작용하여 물을 끌어올리게 된다.
이와 같이 식물에서 표면장력, 응집력, 부착력 등에 의한 물의 이동을 부피 유동(bulk flow)이라 한다.
이렇게 엽육 세포에서 증발된 수증기는 세포 간극을 거쳐 기공을 통하여 외부로 나가는데 이를 기공 증산(stomatal transpiration)이라 한다.
이 밖에 아주 적기는 하나, 잎의 표면을 덮고 있는 큐티클을 통해서 증산이 이루어지는 큐티클 증산(cuticular transpiration)도 있다.
기공 증산은 기공의 개폐 정도에 따라 좌우된다. 기공의 개폐는 기공을 둘러싸고 있는 공변세포의 팽압 변화에 의해 조절된다. 증산의 크기는 빛이 가장 큰 영향을 주는데, 이에는 2가지 이유가 있다. 하나는 빛이 기공 개폐의 원인이 되고 있다. 즉, 기공은 밝을 때는 열리고, 어두울 때는 닫힌다. 기공을 싸고 있는 공변세포에는 엽록체가 있고 주변의 표피세포에는 엽록체가 없다. 빛이 비추일 때 공변세포에서는 광합성 작용이 일어나 포도당 농도가 높아지면 주변 세포보다 농도가 높으므로 물의 흡수가 일어나 공변세포의 팽압이 커지게 되어 공변세포가 굽는다(공변세포의 세포벽의 두께가 달라 팽창 정도가 다름). 기공이 열리게 되는 것이다(상세 내용 : 수분 stress가 쌓이면 앱시스산(abscisic acid ABA)이 작용하여 pH가 낮아지면(H+증가) ATPase가 작용하여 H+을 밖으로 pumping(pH 증가)하게 되어 hyperpolarization화 되면 다시 K+유입(전하의 불균형)이 일어나고 따라서 Cl-(5%) , malate (50%)의 흡수가 일어난다. 그 결과 공변세포 내에는 malate, K+, Cl- 가 축적되어 삼투압이 증가한다. 그래서 수분이 흡수되어 팽압이 높아지면 기공이 열리게 된다.).
모든 식물이 똑같은 작용으로 기공의 개폐가 일어나는 것이 아니고, 식물의 종류나, 그 식물이 처한 환경에 따라 기공의 개폐는 다르다. 산세베리아라는 열대 식물은 열대에서 낮에 기공이 열리면 물의 증발이 심해 말라죽는다. 그래서 밤에 기공이 열려 낮에 배출하지 못한 산소를 배출하고, 다음날 광합성에 필요한 이산화탄소를 흡수한다.
다른 하나는 잎에 흡수된 빛 에너지가 잎의 온도를 높게 한다는 것이다. 즉, 잎에 흡수된 빛 에너지는 일부만 광합성을 위해 쓰이고, 나머지 대부분은 열로 변해 잎의 온도를 높인다. 이 결과 잎 세포표면의 물의 증기압이 높아져 외기의 증기압과의 차가 커지므로 증산 속도가 증가된다. 빛 이외에도 온도 ·습도 ·바람 ·이산화탄소 등의 변화가 증산의 크기 변화에 영향을 준다.
증산에 의해 식물체에서 배출된 물만큼 뿌리로부터 흡수된 물로 보충된다. 증산이 작용이 활발해서 뿌리의 물 흡수량이 배출수를 보충하는 데 충분하지 못하면 식물은 시든다. 증산작용은 식물체에서 물이 상승하는 원동력이 된다. 식물체 내에서 물은 잎에서 뿌리 끝까지 응집력에 의해 하나의 물기둥으로 연결되어 있으므로 잎에서 증산을 하면 흡수가 되는 한, 계속해서 상승한다. 이때 물에 녹아 있는 염류의 흡수와 운반도 이루어진다. 또 물이 수증기로 변할 때 에너지를 빼앗음으로써 잎의 온도를 조절한다.
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