C3 식물, C4 식물, CAM 식물의 광합성
고온의 열대지방과 건조 지방에서 식물이 어떻게 적응하여 살아가는지에 대해 광합성과 호흡작용을 통해 알아본다.
1. C3 식물
식물에서는 엽록체에서 물과 이산화탄소를 재료로 빛 에너지를 이용하여 포도당을 생성하는 광화학반응(光化學反應, Photochemical Reaction)이 일어나는데 이를 광합성(光合成, photosynthesis)이라 한다.
광합성 작용은 엽육 세포(잎에서 표피를 제외한 대부분의 세포, 책상 조직과 해면 조직)에 있는 엽록체에서 일어나는데 그라나에서 일어나는 명반응과 스트로마에서 일어나는 암반응으로 이루어져 있다.
명반응은 엽록소가 받은 빛 에너지로 물을 광분해하여 산소를 방출하고 수소이온에 빛 에너지를 실어 ATP와 NADPH(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate hydrogen, NADPH+H+, NADP의 환원형)를 합성하는 것이며 암반응은 엽록체의 스트로마에서 기공으로 흡수한 이산화탄소와 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate hydrogen, NADPH+H+)를 결합시켜 포도당을 합성하는 것이다. 이때 암반응이 진행되는 반응경로를 캘빈 회로(calvin cycle)라 한다.
온대지방에서 자라는 대부분의 식물에서
캘빈 회로의 첫 단계는 이산화탄소를 고정(기체를 다른 물질에 결합, 탄소 고정, 炭素固定, carbon fixation)하는 것이다. 이산화탄소의 고정은 루비스코(Rubisco)라는 효소에 의해 일어난다.
루비스코(Rubisco)에 의한 이산화탄소의 고정 과정은 이산화탄소 한 분자와 RuBP(리불로오스 1,5-이인산, Ribulose 1,5-bisphosphate, 5C) 한 분자를 결합하여 2 분자의 3-PGA(인글리세르산, 3-phosphoglyceric acid, 3C)를 생성하는 것이다.
처음 생성된 물질인 3-PGA(3C)가 3탄당(탄소가 3개인 탄수화물) 물질이므로 이렇게 광합성을 시작하는 식물을 C3 식물이라 한다.
그런데 여름에 햇빛이 너무 강하고 온도가 상승하여 고온현상이 일어나면 C3 식물은 과다한 수분 증발을 막기 위해 낮에 기공을 닫아버린다.
햇빛이 쪼이는 낮에 기공이 닫히면 C3 식물의 체내에는 광합성 작용으로 이산화탄소의 농도는 낮아지고 산소의 농도는 높아지게 된다. 본데 공기 중의 이산화탄소의 농도(0.03%)가 낮아 광합성 작용을 제한하고 있는데 이산화탄소의 농도가 더 낮아지는 것이다.
루비스코(Rubisco)라는 효소는 산소 농도가 낮고 이산화탄소의 농도가 높으면 이산화탄소 한 분자를 RuBP(리불로오스 1,5-이인산, Ribulose 1,5-bisphosphate, 5C) 한분자와 결합시켜 3-PGA(3C) 두 분자를 생성하지만 이산화탄소의 농도가 낮고 산소의 농도가 높으면 역으로 RuBP((리불로오스 1,5-이인산, Ribulose 1,5-bisphosphate, 5C)에 산소를 반응시키는 광호흡을 일으킨다. 광호흡이 일어나 RuBP(5C) 한분자에 산소 한 분자가 결합하면 한 분자의 3-PGA(3C)와 한 분자의 2탄당인 포스포글리콜산(2-phosphoglycolate, 2-PG, 2C)이 생산된다. 생성된 3-PGA(3C)는 캘빈 회로에 이용되지만, 포스포글리콜산(2-PG, 2C)은 퍼옥시좀과 미토콘드리아가 관여하는 여러 반응을 통해 대사 되어 한 분자의 이산화탄소를 방출하고 남은 탄소는 캘빈 회로에서 사용된다. 즉 여름날 기온이 너무 높으면 이산화탄소를 고정시키는 것이 아니라 역으로 광호흡 작용이 일어나 이산화탄소를 발생하므로 광합성 양이 감소하는 것이다(광합성 25% 감소). 또 광호흡 반응 중 퍼옥시좀에서 글루탐산(glutamic acid, 아미노산의 일종)을 분해하므로 질소대사에 손실을 준다.
C3 식물은 따뜻하고 물이 잘 공급되는 온대지방에서는 광합성이 잘 일어나지만 고온인 열대지방이나 건조한 지역에서는 광합성 효율이 떨어지는 것이다. 벼, 보리, 밀, 콩 등의 작물과 대부분의 나무 등 지구상의 식물 중에서 85%가 C3 식물이다.
2. C4 식물
고온이 계속되는 열대지방에서는 C3 식물은 광호흡이 일어나므로 광합성 효율이 떨어진다. 열대지방에서는 수분 증발을 줄이기 위해 기온이 높은 낮에는 기공을 닫고 밤에 기온이 낮아지면 기공을 열어 가스 교환을 하는 식물이 많다. 이런 식물은 낮이 되어 광합성 작용이 일어나면 얼마 지나지 않아 이산화탄소의 농도는 낮아지고 산소농도는 높아지는데 이런 상황에서도 광합성이 잘 일어나면 생산성을 높일 수 있다. 그래서 C3 식물과 다른 방식으로 이산화탄소를 고정하는 C4 식물이 일부(전 식물의 5%) 살고 있다.
C4 식물은 이산화탄소를 고정하는 첫 단계에 루비스코(Rubisco) 효소 대신에 이산화탄소의 농도가 낮고 산소의 농도가 높아도 이산화탄소를 고정하며 광호흡 작용이 일어나지 않는 포스포에놀피루브산 카르복실라제(phosphoenol pyruvate carboxylase, PEPcase, PEPC) 효소를 이용해 이산화탄소를 임시로 일시적으로 고정한다.
PEP(포스포에놀산)에 이산화탄소를 HCO3-로 이온화한 다음 PEPcase 효소(포스포에놀피루브산 카르복실라제, phosphoenol pyruvate carboxylase, PEPC)로 결합시켜 옥살로아세트산(oxaloacetate, OAA)을 엽육 세포에서 생성한다. 이산화탄소를 PEPcase 효소(포스포에놀피루브산 카르복실라제, phosphoenol pyruvate carboxylase, PEPC)를 이용해 일시적으로 PEP(포스포에놀산)에 고정하여 옥살로아세트산을 생성하는 것이다.
이렇게 이산화탄소가 고정되어 첫 번째로 생성된 옥살로아세트산(oxaloacetate, OAA)이 4탄당이므로 이런 식물을 C4 식물이라 한다.
코르첵(H.P. Kortschack)과 카르필로프(Y. Karpilov)가 C4식물을 처음으로 관찰했으며 C4 식물의 반응 경로를 1966년 해치(M.D. Hatch)와 슬랙(C.R. Slack)이 밝혔으므로 해치-슬랙 경로(Hatch-Slack pathway)라 한다.
밤에 기공으로 흡수한 이산화탄소를 물에 녹여 저장하는 양보다 물질에 고정하여 저장하면 그 저장량은 훨씬 많게 된다.
그런데 포도당을 합성하는 실제 화학반응인 캘빈 회로는 루비스코(Rubisco)효소를 이용해 이산화탄소를 고정해야 한다.
그래서 C4 식물은 이산화탄소를 고정하는 엽육 세포와 캘빈 회로가 작용하는 유관속초세포(관다발을 둘러싸고 있는 특별한 세포)가 구분되어 작용한다.
C4 식물에서 이산화탄소를 고정하는 작용은 이산화탄소의 농도가 낮고 산소의 농도가 높은 엽육 세포에서 일어나고 이어서 이산화탄소가 고정된 OAA(옥살로아세트산)를 말산 또는 아스파르탐산으로 전환하여 유관속초 세포(관다발을 둘러싼 특별한 세포)로 수송한다. 유관속초세포에서 4탄당의 말산 등이 탈카르복실화되어 이산화탄소를 방출한다. 유관속초세포에서는 방출된 이산화탄소를 RuBP(리불로오스 1,5-이인산, Ribulose 1,5-bisphosphate, 5C)에 루비스코(Rubisco)효소로 고정해 3-PGA(3C) 두 분자가 처음 생성되는 캘빈 회로가 진행되는 것이다. 유관속초세포는 엽육 세포와는 다르게 특수구조이고 말산의 탈카르복실화로 이산화탄소 농도는 높고 환원력이 강한 PEPC(포스포에놀피루브산 카르복실라제, phosphoenol pyruvate carboxylase, PEPcase)가 산소를 차단해 산소 농도가 낮은 환경이 만들어지기 때문에 루비스코(Rubisco) 효소가 이산화탄소를 고정하는 작용을 할 수 있는 것이다.
루비스코(Rubisco)는 식물에 많이 존재하는 단백질로 된 효소로 C3 식물에서는 잎의 수용성 단백질 중 약 50%가 루비스코이고 C4 식물에서는 약 30%가 루비스코이다.
C4 식물은 두 종류의 세포(dual cell)인 엽육 세포와 유관속초세포로 구성된 크란츠 해부 구조(Kranz anatomy, 관다발을 유관속초세포가 싸고 있고 그 주변에 엽육 세포가 붙어있는 형태)를 갖는 식물과 그렇지 않은 단세포 C4 식물(single cell C4 plant, 유관속초세포가 없음)이 있다. 단세포 C4 식물의 엽육 세포에는 엽육 세포와 유관속초 세포의 작용을 하는 두 종류의 엽록체가 있어 분리된 작용이 일어나는 것이다.
C4 식물은 C3식물보다 이산화탄소를 고정하는 작용에 2 ATP를 더 사용하므로 저온에서는 불리하지만 고온에서 C3 식물보다 광호흡이 일어나지 않아 광 포화점이 높고 이산화탄소 포화점은 낮아 열대지방에서는 C3 식물보다 생산성이 매우 높다. 또 광호흡으로 발생하는 아미노산의 손실이 없다.
일반적으로 C4식물은 C3식물보다 광 포화점이 높고 보상점은 낮다.
C4 식물은 이산화탄소의 농도가 매우 낮아진 700만 년 전부터 번성하기 시작했으며 C3 식물에도 C4 식물의 유전자가 있는 식물이 있으나 불활성화되어 있다.
C4 식물은 옥수수, 사탕수수, 수수 등의 작물과 열대식물 중에 많이 있다.
3. CAM 식물
열대지방의 고온이 아니라도 바위솔(와송) 같은 건조한 곳에 사는 식물은 낮에 기공을 열면 체내의 물이 수증기로 증발되어 나가 수분이 손실되므로 낮에 기공을 닫는다.
밤에는 기온이 낮아 기공을 열어도 증발량이 적다.
그래서 햇빛이 쪼이는 낮에는 체내에 이산화탄소의 농도는 낮고 산소 농도는 높아 C3 식물과 같은 방식의 광합성으로는 살아갈 수가 없다.
그래서 이산화탄소 고정은 기공이 열리는 밤에 하고 낮에는 이산화탄소가 고정된 물질을 탈카르복실화하여 이산화탄소를 공급함으로써 광합성을 한다. 이런 방식으로 광합성 작용을 하는 식물을 CAM 식물이라 하며 건조한 곳에 사는 선인장류와 돌나물과의 바위솔 등이 여기에 속한다.
이산화탄소를 고정하는 세포와 캘빈 회로가 작동하는 세포로 구조적으로 구분된 C4 식물과는 달리 밤과 낮의 시간에 따라 나눠서 광합성이 일어나는 것이다.
CAM 식물은 밤에 PEP(포스포에놀산)에 이산화탄소를 HCO3-로 이온화 한 다음 PEPC 효소(포스포에놀피루브산 카르복실라제, phosphoenol pyruvate carboxylase, PEPcase)로 임시로 일시적으로 고정하여 옥살로아세트산(oxaloacetate, OAA)을 생성한다. 생성된 옥살로아세트산을 말산(4탄당)으로 전환하여 액포에 저장한다. 이산화탄소를 물에 녹여 저장하기보다는 이와 같이 물질에 고정하게 되면 더 많은 양을 저장하게 된다.
CAM식물은 낮에 기공을 닫으면 체내에 산소 농도는 높아지고 이산화탄소 농도는 낮아지겠지만 환원력이 강한 PEPC가 산소를 찬탈해 산소 농도를 낮추고 말산을 탈카르복실화하여 이산화탄소를 공급하여 이산화탄소 농도를 높여서 루비스코(Rubisco)효소가 고정 작용을 할 수 있게 됨에 따라 캘빈 회로 반응이 일어나는 것이다.
CAM식물은 광호흡으로 발생하는 아미노산의 손실이 없다. CAM식물은 일교차가 크고 건조한 지역에서 낮에는 기공을 닫아 수분의 손실을 줄이고 밤에는 기온이 낮아 기공을 열어도 수분이 적게 증발되므로 사막과 같은 건조지역에도 살아갈 수 있게 적응된 것이다.
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