생물

식물의 잎, 줄기, 뿌리

진국 2017. 4. 26. 09:58

식물의 잎, 줄기, 뿌리

김진국

식물은 동물과 달리 스스로 이동할 수 없다. 그리고 광합성을 하여 태양의 빛 에너지를 이용하며 세포에는 동물 세포와는 달리 엽록체, 세포벽, 액포 등이 더 있다. 
식물의 몸은 발달 정도에 따라 다양하다. 이끼(선태식물)의 몸은 잎, 줄기, 뿌리의 구별이 불분명하다. 잎, 줄기,  뿌리의 작용이 나누어지지 않았다(분업화 안 됨). 몸의 모든 부분에서 물과 양분의 흡수가 일어나고 광합성도 모든 부분에서 일어난다. 그래서 물과 양분이 이동할 필요가 없으므로 관다발이 없다. 뿌리는 물과 양분 흡수 능력보다 몸의 고정을 위한 헛뿌리를 가진다.  꽃도 피지 않고 홀씨로 번식한다.
유관속식물에는 양치식물(고사리류)과 종자식물이 있다.
고사리류(양치식물)는 잎, 줄기,  뿌리의 구분이 있고 관다발이 있으므로 고등식물(유관속식물)이다. 생식기관(장정기, 장란기)이 발달되지 않아 꽃이 피지 않고 홀씨(포자)로 번식한다.
종자식물(種子植物, Spermatophyte)은 영양 기관인 잎, 줄기, 뿌리와 생식기관인 꽃과 열매를 갖는다.
종자식물에는 겉씨식물(裸子植物, 나자식물, gymnosperm, 밑씨와 꽃밥이 있음, 꽃잎과 꽃받침이 없어 꽃이 피지 않는다고도 함)과 속씨식물(피자식물, 被子植物, Angiospermae)이 있다.
밑씨를 씨방이 싸고 있으면 속씨식물, 씨방이 없어 밑씨가 드러나 있으면 겉씨식물(소나무, 전나무, 잣나무 등)이다.
속씨식물은 다시 쌍떡잎식물과 외떡잎식물로 나눈다(떡잎 수, 잎맥, 형성층 유무, 곧은 뿌리, 수염뿌리).
종자식물의 몸은 작용에 따라 생식기관과 영양 기관으로 나눌 수 있다. 생식기관은 꽃, 씨, 열매와 같이 자손(씨)을 만드는 작용을 하며 영양 기관은 빛과 물, 무기 영양분을 흡수하여 유기 영양분을 생성하고 저장하여 개체를 유지하는 기관으로 잎, 줄기, 뿌리가 있다.

1. 뿌리
가. 뿌리의 구조
  겉씨식물과 속씨식물인 쌍떡잎식물에는 곧은 뿌리가 있다. 곧은 뿌리는 가운데 원뿌리가 있고 곁뿌리가 달려 있다. 외떡잎식물에는 수염뿌리가 있다.
뿌리의 끝부분에는 생장점(生長點, growing point)이 있는 분열대(分裂帶. cellular division zone)가 있다. 생장점에서 세포분열이 일어나 세포수가 많아지고 세포가 크게 되면서 길게 자라게 된다. 세포분열로 생성된 세포는 처음에는 크기가 작다. 작은 세포가 크게 되는 것이 자라는 것이다. 그래서 실제 자람이 관찰되는 곳은 생장점 윗부분이며 이 부분을 신장대(伸長帶, elongation zone, 생장부)라 하고 그 윗부분이 물과 무기염류를 흡수하는 뿌리털(근모, 根毛)가 있는 흡수대(吸收帶, absorption zone, 근모대, 根毛帶)라 한다. 그리고 중요한 생장점이 약한 조직이므로 이를 보호하는 뿌리골무(根冠, rootcap)가 가장 끝부분에 있다. 골무란 바느질할 때 손가락이 바늘에 다치지 않도록 손가락에 끼는 보호대이다. 대부분 식물의 어린 뿌리의 가로 단면을 보면 표면에서 안쪽으로 표피(表皮, epidermis), 피층(皮層, cortex, 표피세포와 내피 사이의 유조직), 내피(內皮, endothelium, 피층 안쪽의 한 층으로 된 세포층, 리그닌, 수베린 등이 침적되어 공기가 물관으로 들어가는 것을 방지), 내초(內鞘, pericycle, 내피와 관다발 사이의 유조직)가 있고 내피 안쪽에 물관이 별 모양의 방사상을 이루고 체관은 방사상의 물관이 들어간 부분에 있다. 겉씨식물이나 쌍떡잎식물 등의 뿌리는 생장함에 따라 내초에서 제2기 비대 생장으로 관다발 발생이 일어나면 이들 뿌리의 관다발 구조는 줄기의 관다발 구조와 비슷하게 규칙적으로 배열된다. 
관다발의 가운데 형성층이 있고 물관은 형성층 안쪽에, 체관은 형성층 바깥쪽에 모인 관다발이 원을 1열로 그리는 형태로 존재한다.
그런데 바나나(생강목)와 같은 여러해살이 풀인 외떡잎식물의 뿌리는 내초의 분열로 관다발이 새로 생성되고 목질부가 생성되는데 대부분 일 년에 모두 자란다.
외떡잎식물의 성숙한 뿌리의 관다발은 형성층이 없고 물관은 안쪽 체관은 바깥쪽으로 된 관다발이 불규칙하게 산재한다.
뿌리의 표면에 있는 수많은 뿌리털이 물과 무기 양분을 흡수한다. 흡수된 물과 무기 영양분은 피층을 지나 물관으로 이동하여 올라간다. 뿌리털은 표피세포의 세포막이 늘어난 것으로 표피세포의 일부분이다. 뿌리털은 길이가 2mm 이하로 짧아서 대부분 현미경을 사용해야 볼 수 있다. 맨눈으로 보이는 작은 뿌리는 뿌리털이 아니다. 
내피는 피층 안쪽의 한 층으로 된 세포층으로 리그닌(lignin, 지용성 페놀고분자, p-coumaryl alcohol(H), coniferyl alcohol(G)과 sinapyl alcohol(S)을 β-Ο-4 또는 탄소-탄소 결합으로 3차원 구조 형성), 수베린(Suberin, 여러 포화지방산 및 불포화지방산의 중합체) 등이 침적되어 공기가 물관으로 들어가는 것을 방지한다. 줄기와 뿌리에서 물이 상승하는 원리는 뿌리의 근압(삼투압), 모세관현상(응집력과 부착력), 증산작용이며 증산작용으로 물이 배출되면 물의 응집력에 의해 연속으로 상승한다. 물관에 공기가 들어가면 응집력이 없어진다. 그래서 내피가 관다발을 차단하고 있다.
내초는 관다발을 보호하고 곁 부리 발생점이 되며 제2기 비대 생장으로 관다발 발생이 일어난다. 
대부분의 종자식물 뿌리 중심에는 1차적으로 방사 중심주(actinostele)를 형성하는데 가운데 자리 잡은 물관부의 가장자리가 별 모양으로 갈라져 방사상 형태를 이루고 갈라진 사이에 체관부가 있다. 중심주는 줄기, 뿌리의 가운데 부분으로 내피(內皮, endothelium, 피층 안쪽의 한 층으로 된 세포층, 리그닌, 수베린 등이 침적되어 공기가 물관으로 들어가는 것을 방지), 내초(內鞘, pericycle, 내피와 관다발 사이의 유조직), 물관, 체관 등의 전체를 말한다.
식물을 옮길 때 뿌리를 마르지 않게 하고 가는 뿌리를 될 수 있는 대로 적게 떨어지게 해야 한다. 가는 뿌리에 뿌리털이 많이 있기 때문이다.

나. 뿌리가 하는 일
1) 지지 작용
 식물이 쓰러지지 않고 바로 서있을 수 있는 것은 뿌리가 땅속으로 들어가 고정해 주고 있기 때문이다. 이와 같이 뿌리가 땅속에 고정되어 식물의 줄기와 가지를 지탱하는 작용을 지지 작용이라 한다. 식물은 크면 클수록 뿌리도 크게 자라서 식물을 튼튼하게 고정시켜 주어야 한다.

2) 흡수 작용
 뿌리 표면에 있는 뿌리털은 흙 속에 스며 있는 물과 물에 녹아있는 무기 영양분은 흡수하는 일을 한다. 물은 삼투 작용(삼투압, 근압)으로 흡수되는데  삼투 작용은 용액의 농도가 낮은 곳에서 용액의 농도가 높은 쪽으로 물이 이동하는 것이다 (물의 농도가 높은 쪽에서 물의 농도가 낮은 쪽으로 물이 이동한다.). 물은 용액의 농도가 낮은 밖에서 용액의 농도가 높은 세포 속으로 들어간다. 세포 속에는 물질이 많이 녹아 있으므로 용액의 농도가 높다(삼투압(근압) P=cRT, 예, 식물 뿌리 속 농도 포도당 1%라면 근압 P=cRT=10/180 ×0.083 ×(273+15)=1.328 기압, 2 기압 이상인 식물도 있음).
노박덩굴(Celastrus orbiculatus)의 뿌리압은 거의 0에 가깝고 북미 야생 포도인 비티스 리파리아(Vitis riparia)의 뿌리압은 145 kPa(1.431 기압)으로 측정되었다고 한다.
무기 영양분은 에너지를 이용하여 흡수하는 데 이를 능동 수송이라 한다.  이때 무기 영양분은 이온 상태로 흡수된다.

3) 호흡 작용
 식물은 기공으로 호흡을 하는데 뿌리도 기공이 있어 땅속에 있는 공기로 호흡을 한다. 땅속에서 산소를 받아들일 수 없으면 공기 중으로 뿌리를 뻗쳐 호흡하는 뿌리도 있다. 열대 해안에 있는 맹그로브 나무는 일부 뿌리가 물 위로 나와 있어 항상 공기로 호흡할 수 있다. 산소는 물보다 공기 중에 훨씬 많다.
 
4) 저장 작용
 식물도 동물과 마찬가지로 환경이 나쁠 때 사용하기 위해서나 자손을 위해 양분을 여러 곳에 저장한다. 식물 중에는 뿌리에 유기 영양분을 저장하는 종류도 있다. 양분을 저장한 뿌리를 저장뿌리라 한다.
당근, 우엉, 무, 인삼 등은 원뿌리에 양분을 저장한 것이고 고구마, 달리아 등은 곁뿌리에 양분을 저장한 덩이뿌리이다. 이런 저장뿌리는 양분을 많이 저장하고 있기 때문에 굵다.

다. 뿌리 생장
1) 길이 자람
 뿌리의 생장점(분열 조직, 세포분열이 일어나는 줄기세포)은 뿌리 끝에 있다.
생장점에서 세포분열이 일어나 세포수가 많아지고 세포가 커지면서 길게 자라게 된다. 세포분열로 생성된 세포는 처음에는 크기가 작다. 작은 세포가 커지는 것이 자라는 것이다. 그래서 실제 자람이 관찰되는 곳은 생장점 윗부분이며 이 부분을 생장부라 한다. 이미 성장한 세포는 분열을 하지 않는다.

2) 부피 자람
 겉씨식물과 외떡잎식물은 뿌리에 있는 관다발에 형성층(분열 조직, 세포분열이 일어나는 줄기세포)이 있어 세포분열이 일어나고 세포가 성장하여 뿌리가 굵어지는 부피 자람을 한다. 형성층에서 물관 등이 생성됨에 따라 오래된 물관은 물관으로서의 작용은 미미하지만 속으로 중첩되어 견고해지므로 몸체를 지탱하게 되고 굵어지는 것이다.
표피(表皮, epidermis)는 형성층(形成層, cambium)에 의해 자라지 못하므로 나무가 부피 생장을 하면 떨어진다. 뿌리의 내초(內鞘, pericycle)에서 생성된 코르크 형성층(cork cambium)이 분열하여 안쪽으로는 코르크 피층을 생성하고 코르크 형성층 바깥쪽에는 코르크층을 형성함으로써 주피(周皮, periderm, 표피 안쪽의 코르크층, 코르크 형성층, 코르크 피층의 세 층)를 두껍게 만들어 줄기가 부피 생장으로 굵어지는 줄기를 코르크 부름켜(cork cambium)가 생성한 코르크로 둘러싸서 보호하게 하는 것이다.
외떡잎식물은 형성층이 없어 부피 자람을 하지 않는다. 바나나 등의 일부 외떡잎식물의 뿌리는 내초(內鞘, pericycle)의 분열로 제2기 비대 생장에 관다발이 형성되고 크게 자라며 목질화가 일어난다.

라. 뿌리의 분지(곁뿌리 생성)
뿌리에서 곁뿌리가 생성되어 나오는 것을 뿌리의 분지라 한다. 뿌리의 분지는 형성층에서 시작하는 것이 아니고 내피와 관다발 사이에 있는 내초에서 시작된다. 분열 조직으로 발달될 원기(분화된 조직에 배아적 상태로 남아 있는 것)가 이 부분에 남아 있어서 일어나는 것이다. 그래서 뿌리의 분지를 내생 분지라 한다. 내생 분지는 원뿌리의 내초의 세포로부터 분열 조직이 생겨 곁뿌리가 되어 표면으로 나올 때 원뿌리의 피층과 표피를 뚫게 되어 원뿌리의 표피와 곁뿌리의 표피는 연속되지 않는다.
곁뿌리와 같이 뿌리에서 뿌리가 분지 되는 것을 정근(定根)이라 하고 줄기나 잎에서 뿌리가 분지 되는 것을 부정근(不定根)이라고 한다. 외떡잎식물은 배의 어린 뿌리에서 자란 정근이 퇴화되고 수염뿌리는 배축(胚軸, 배에서 줄기가 될 부분)이나 줄기에서 분지 된 것이기 때문에 부정근이다.

마. 변형 뿌리
식물은 다양한 환경에 산다. 식물이 사는 환경에 따라 뿌리도 환경에 적응하기 위해서 모양과 작용이 변화되어 있는 것이 많다. 이런 뿌리를 변형 뿌리라 한다. 저장뿌리도 변형 뿌리이다.
담장 같은 물체에 뿌리를 붙이고 자기 몸을 지탱하는 뿌리를 붙음 뿌리(부착 뿌리)라 하고 담쟁이덩굴, 마삭줄(마삭나무), 송악(담장나무) 등이 여기에 속한다.
공기가 잘 통하지 않는 늪이나 진흙에서 사는 식물은 뿌리가 숨을 쉬기 위해 땅 위로 올라온다. 이런 뿌리를 호흡뿌리라 하며 맹그로브, 벵골보리수 등이 있다.
겨우살이나 새삼 등과 같이 다른 식물에 뿌리를 내려 물과 양분을 흡수하는 뿌리를 기생뿌리라 한다.  
또 옥수수, 수수 등과 같이 줄기에서 뿌리가 나와 공기 중으로 뻗어 지탱 능력을 돕는 버팀 뿌리가 있다. 
마름, 개구리밥, 생이가래, 부레옥잠 등 수중에 사는 식물의 뿌리는 물에서 물과 양분을 흡수하고 몸이 뒤집히지 않도록 균형을 잡는다. 이런 뿌리를 수중 뿌리라 한다.

2. 식물의 줄기

가.  줄기의 구조
겉씨식물이나 쌍떡잎식물에서 줄기의 단면을 보면 표피층(부피 자람이 일어나면 떨어지고 주피와 수피로 대체됨)에서 안쪽으로 피층(皮層, cortex, 표피세포와 내피 사이의 유조직), 관다발이 있고 가운데 있는 속은 오래된 작용이 없는 물관들이 있다.
외떡잎식물 줄기의 관다발은 형성층이 없고 물관은 안쪽 체관은 바깥쪽으로 모인 관다발이 불규칙하게 산재한다.
쌍떡잎식물 줄기의 관다발은 가운데 형성층이 있고 물관은 형성층 안쪽에, 체관은 형성층 바깥쪽에 모인 관다발이 원을 1열로 그리는 형태로 존재한다.
종자식물 줄기에는 대부분 뿌리와는 달리 내피(內皮, endothelium, 피층 안쪽의 한 층으로 된 세포층, 리그닌, 수베린 등이 침적되어 공기가 물관으로 들어가는 것을 방지)와 내초(內鞘, pericycle, 내피와 관다발 사이의 유조직)가 없으며 특히 목본(나무) 줄기에는 없다.
양치식물의 줄기에는 피층(皮層, cortex, 표피세포와 내피 사이의 유조직), 내피(內皮, endothelium, 피층 안쪽의 한 층으로 된 세포층, 리그닌, 수베린 등이 침적되어 공기가 물관으로 들어가는 것을 방지), 내초(內鞘, pericycle, 내피와 관다발 사이의 유조직), 관다발(vascular bundle)이 있다.
그리고 가시 중에서 줄기가 변형된 가시를 경침(莖針, thorn)이라 하며 주엽나무, 갈매나무, 탱자나무, 꾸지뽕나무 등에 있다.
또 줄기가 변형된 줄기 덩굴손은 포도, 머루, 오이, 호박, 수박, 박, 수세미 등에 있다.

나. 줄기의 작용
 1) 지지 작용
보통 정상적인 식물의 줄기는 식물의 지상부를 지탱한다.
2) 물과 양분의 이동통로
 관다발이 있어 물과 양분의 이동 통로가 된다. 물관은 체관의 안쪽에 있으며 뿌리에서 흡수한 물과 무기염류가 이동하는 통로가 된다. 체관은 잎에서 광합성으로 합성된 포도당 등 유기 영양분의 이동통로가 된다. 
 겉씨식물이나 쌍떡잎식물의 줄기와 성숙한 뿌리의 단면을 보면 형성층을 경계로 밖은 체관, 안쪽은 물관이 존재하고 속에는 오래된 물관이 존재하며 밖에는 껍질이 있다. 
 외떡잎식물의 줄기와 성숙한 뿌리의 단면을 보면 바깥쪽에는 체관, 안쪽으로는 물관이 함께 붙어있으며 이렇게 붙은 여러 개의 물관과 체관이 줄기 전체에 흩어져 있다. 
3) 저장 작용
 많은 종류의 식물들은 줄기에 양분을 저장한다. 덩이줄기(감자), 비늘줄기(양파), 알줄기(토란), 뿌리줄기(연, 아이리스) 등은 양분을 저장하며 선인장 종류의 줄기는 물을 저장한다.
4) 호흡작용
많은 식물이 줄기에도 기공이 있어 호흡이 일어난다. 
5) 광합성 작용
선인장과 같이 줄기에 엽록체가 있어 광합성이 일어나기도 한다.

다. 물관과 체관
 물관과 체관은 세포의 아래위가 뚫리고 뚫린 세포들이 길게 연결된 관이다. 체관은 구멍이 완전히 뚫리지 않고 물체를 거르는 체판 모양으로 일부 구멍이 뚫려 있어서 체관이라 한다. 처음 세포 속에 있던 세포 소기관은 없어져 일반적인 세포 기능은 할 수 없으며 특히 물관은 능동적 활동을 할 수 없는 죽은 세포이며 체관은 옆에 붙어있는 반세포가 ATP를 사용하여 물질 이동을 조절하므로 능동적인 수송을 할 수 있다. 그래서 체관 세포는 살아 있다고 한다. 물관의 물질 이동은 근압(삼투현상), 모세관현상(응집력과 부착력), 증산작용(응집력)에 의해 물이 상승하며 체관의 물질 이동은 압류설로 설명한다.
*압류설(pressure flow hypothesis, Ernst Much, 1927) : 잎에서 생성된 포도당이 체관을 통해 다른 부위로 이동하는 과정을 설명하는 가설을 압류설이라 한다. 먼저 잎에서 물에 녹아 있는 유기 양분(주로 설탕)은 능동 수송에 의해 체관으로 이동한다. 양분이 체관에 들어오면 체관에는 고장액이 되므로 삼투 작용에 의해 체관 내로 물이 들어오게 된다. 물이 들어오면 체관의 팽압이 증가하게 되고, 증가된 팽압에 의해 체관의 유기 양분(주로 설탕)이 이웃한 체관으로 밀려나간다. 이웃한 체관은 다시 고장액이 되고 이런 과정을 반복하면서 체관부를 따라 이동하며 마지막 체관에서 수용부로는 능동 수송에 의해 이동하게 된다.

라. 줄기의 생장
1) 길이 자람
종자식물 중 겉씨식물(소나무, 잣나무 등)과 쌍떡잎식물은 생장점(분열 조직, 세포분열이 일어나는 줄기세포)이 뿌리 끝과 줄기 끝에 있으므로 줄기 끝에서와 뿌리 끝에서 세포분열이 일어나고 성장하는 길이 자람을 하며 이미 성장한 세포는 분열을 하지 않는다. 세포분열은 생장점에서 일어나지만 세포는 그 아래(위) 부분에서 신장이 일어남으로 길이 자람은 생장점 아래(위) 부분인 신장대((elongation zone, 신장부)에서 일어난다.

2) 부피 자람
대부분의 식물 줄기에 있는 관다발에는 형성층(분열 조직, 세포분열이 일어나는 줄기세포)이 있어 세포분열이 일어나고 세포가 성장하여 줄기가 굵어지는 부피 자람을 한다. 형성층에서 물관 등이 생성됨에 따라 오래된 물관은 안쪽에 쌓이는데 물관으로서의 작용은 미미하지만 속으로 중첩되어 견고해지므로 몸체를 지탱하게 되고 굵어지는 것이다. 
표피는 형성층(形成層, cambium)에 의한 성장이 되지 못하므로 나무가 부피 생장을 하면 떨어진다. 줄기에서 피층의 바깥쪽에 주피(周皮, periderm)가 생성되고 주피에서 생성된 코르크 형성층(cork cambium)이 분열하여 안쪽으로는 코르크 피층을 생성하고 코르크 형성층 바깥쪽에는 코르크층을 형성함으로써 주피(周皮, periderm, 표피 안쪽의 코르크층, 코르크 형성층, 코르크 피층의 세 층)를 두껍게 만들어 줄기가 부피 생장으로 굵어지는 줄기를 코르크 부름켜(cork cambium)가 생성한 코르크로 둘러싸서 보호하게 하는 것이다.
줄기의 생장을 보면 계절에 따라 세포분열 속도와 세포 성장이 달라지는데 봄, 여름에는 세포가 빨리 분열하고 크기도 크게 생장하므로 줄기의 자라는 폭이 넓고 연한 부분이 되며, 가을 겨울에 자란 부분은 세포 분열도 느리고 세포도 느리게 자라며 크기도 작아 촘촘하게 되므로 줄기가 자라는 폭이 좁고 딱딱한 부분이 된다. 이와 같이 줄기가 1년 동안 자라는 모양이 줄기 단면에 무늬로 남게 되는데 이를 나이테라 한다. 
 외떡잎식물은 줄기에 형성층이 없어 부피 자람을 못한다.
 외떡잎식물인 대나무는 여러해살이이지만 관다발에 형성층이 없어 부피 자람을 할 수 없어 나이테가 만들어지지 않는다.
죽순의 생장을 보면 죽순의 꼭대기에 있는 생장점과 각각의 마디에 있는 개재 분열 조직(분화된 조직 사이에 남아있는 분열 조직)에서 세포분열이 일어나고 죽순의 끝부분과 마디의 양쪽에 생장 대가 있어 생장이 일어난다. 즉 마디와 마디 사이에서 새로운 세포가 만들어지고 생장하므로 개개의 마디가 일제히 자라게 되므로 성장 속도가 빠르다. 한 포기의 죽순에 50개의 마디가 있고 하루에 마디 한 개당 2cm씩 자라다고 하면 하루에 1m가량 생장하는 것이 된다.
대나무의 분열 조직은 2년 정도만 기능을 발휘하므로 그 이후에는 성장을 멈춘다.
 외떡잎식물에서 대나무와 갈대 외에는 대부분 한 두해살이 풀이다. 벼, 보리, 옥수수, 수수, 백합, 나리, 파, 양파, 잔디, 억새 등이 여기에 속한다.

 3) 눈
줄기에는 새로운 가지, 잎, 꽃을 생성하는 눈을 가지고 있다.
눈은 어린 가지의 끝이나 줄기와 잎자루 사이[잎겨드랑이, 葉腋 엽액]에 달리며 잎눈(葉芽, foliar bud)은 앞으로 잎이, 꽃눈(花芽, flower bud, alabastrum)은 앞으로 꽃이 될 부분이고, 줄기가 될 눈에는 끝부분에 생장점이 있으며, 겉은 아린(芽鱗)이라고 하는 비늘 같은 조각이 여러 장 덮여 있어 추위 등 외부환경으로부터 눈을 보호한다.
곁눈(側芽 측아 laterial bud)의 일종인 액아(腋芽, axillary bud, 잎의 옆구리에 있는 눈, 분열 조직)는 정단 분열 조직 주변의 액아 원기에서 분열된 액아 원기는 옆 원기와 같이 분리되어 가지에서 분화 도중에 중지하여 배적 상태(胚的狀態)를 유지하고 있는 것이다.

마. 가지의 분지
줄기에서 가지가 생성되어 나오는 것을 줄기의 분지라 한다. 가지의 분지는 형성층에서 시작하는 것이 아니고 피층 바깥쪽에 있는 표피계에서 시작된다. 분열 조직으로 발달될 원기(분화된 조직에 배아적 상태로 남아 있는 것)가 정단 분열 조직 주변의 원기가 분열하여 이 부분에 남아 있어서 일어나는 것이다. 그래서 줄기의 분지를 외생 분지라 한다. 외생 분지는 원줄기의 최외층과 그 부근의 세포로부터 분열 조직이 형성되어서는 표피가 먼저 돌출하고 피층(皮層)이나 관다발도 따라 돌출되며 가지의 표피, 피층, 관다발은 각각 원줄기의 표피, 피층, 관다발과 연결된다.
가지의 분지가 일어난 곳이 눈이지만 눈이 아닌 곳에서 다시 일어나기도 한다.
외떡잎식물에서도 분얼눈(분얼아, 分蘖芽, tiller bud)에서 가지가 분지 되어 새로운 줄기가 생성된다.

* 분얼눈(분얼아, 分蘖芽, tiller bud)
외떡잎식물도 가지치기를 하는데 이를 분얼(分蘖, tillering)이라 하고 가지가 나오는 눈을 분얼눈(분얼아, 分蘖芽, tiller bud, 액아 腋芽의 일종)이라 하며 분얼눈은 줄기의 밑둥치 부분인 불신장절간(不伸長節間, 신장이 일어나지 않는 마디 사이, 벼의 마디는 12 ~ 16개이고 그중 밑에서 10개의 마디 사이는 불신장절간이며 불신장절의 전체 길이가 2cm임)에 있다.
분얼눈(분얼아, 分蘖芽, tiller bud)은 벼, 보리, 바나나 등 외떡잎식물에 있으며 이들 식물이 생장하면서 분얼눈에서 가지가 여러 개 올라와 여러 포기가 된 것처럼 보인다.
벼, 보리는 초기의 줄기 수보다 분얼눈에서 줄기가 생장하여 수확기에는 더 많은 줄기 수를 가지게 된다.
그리고 전통적인 바나나의 번식방법은 분얼눈에서 나온 줄기를 포기 나누기하여 심는 것이었다.

바. 줄기의 종류
1) 곧은 줄기 :  소나무, 벚나무, 봉숭아와 같이 위로 곧게 자라는 줄기이다.
2) 기는줄기 : 양딸기, 고구마, 바위취, 땅콩, 잔디와 같이 땅 위를 기며 마디에서 뿌리를 내리는 줄기이다. 
3) 감는 줄기 : 칡, 나팔꽃, 등나무처럼 다른 물체를 감아 올라가는 줄기이다.
4) 땅속줄기 : 줄기가 땅속에 있는 것으로 연(蓮)과 대나무는 뿌리줄기, 감자는 덩이줄기, 토란은 알줄기, 양파 마늘 튤립 백합 및 나리는 비늘줄기이다.
5) 기어올라가는 줄기 : 담쟁이덩굴이나 호박처럼 덩굴손이나 부착 뿌리를 이용해 다른 물체에 올라가는 줄기이다.

사. 땅속줄기(지하경, 地下莖, rhizome, rootstock, subterranean stem)
땅속줄기 중에서 덩이줄기(괴경)는 뿌리인지 줄기인지 구별하기 어렵다. 그러나 줄기와 뿌리는 속 구조가 달라 구별된다. 종자식물의 줄기는 관다발이 규칙적으로 배열(쌍떡잎식물)되었거나 산재(외떡잎식물)되어 있지만 초기의 뿌리는 물관이 가운데 방사상으로 배열되고 그 사이에 체관이 분포된 방사 중심주이다. 그리고 대부분의 종자식물의 줄기에는 내피, 내초가 없고 표피계에서 발생된 눈이 있지만 뿌리는 내피, 내초가 있고 곁뿌리가 내초에서 발생되어 나온다. 예를 들어 고구마는 내초에서 발생된 곁뿌리가 나 있는 뿌리이고 덩이줄기인 감자는 표피계에서 발생된 눈이 있는 줄기이다. 이들을 땅에 심었을 때 잎, 줄기, 뿌리가 다시 돋아나는 것은 뿌리인 고구마와 줄기인 감자에 있는 분열 조직세포의 분열로 새로 잎, 줄기, 뿌리가 모두 발생되는 것이다. 잎, 줄기, 뿌리는 분열 조직이 저장된 양분을 이용하여 없어진 기관을 재생하므로 영양번식을 할 수 있는 것이다 
감자와 같이 식물의 줄기 중에서 땅속에 있는 줄기를 땅속줄기라 한다. 땅속줄기는 모양에 따라 뿌리줄기, 덩이줄기, 알줄기, 비늘줄기 등으로 나눌 수 있다. 연(蓮)과 대나무는 뿌리줄기, 감자는 덩이줄기, 토란은 알줄기이며 양파, 마늘, 튤립, 백합 및 나리는 비늘줄기이다.
 대나무에는 땅속에 마디가 있는 부분이 있는데 외떡잎식물인 대나무는 수염뿌리이므로 땅속에 마디가 있는 부분은 줄기이다. 대나무의 뿌리는 땅속줄기의 마디에 수염뿌리가 돋아나 있다. 
 식물 중에는 땅속줄기만 가지는 식물도 있고 땅속줄기와 땅위줄기를 모두 가지는 식물도 있다. 양파, 시클라멘, 토란, 튤립 등은 땅 위에는 줄기가 없고(꽃대는 있음), 땅속줄기만 있다. 고사리, 풀고사리 등 양치식물(고사리류)은 땅 위에는 잎만 있고 줄기는 전부 땅속줄기인 것이 대부분이다. 쇠뜨기(양치식물), 메꽃, 둥굴레 등은 땅속줄기와 땅위줄기를 모두 가진다.
 땅속줄기는 형태도 특수화되어 몸을 지탱하거나 녹말 등의 양분을 저장한다.

3. 잎(leaf)

 잎은 식물의 줄기에 붙어 있으며 호흡작용, 광합성(탄소동화작용), 증산작용을 하는 기관이다.
종자식물을 겉씨식물(나자식물)과 속씨식물(피자식물)로 나누는데 이들의 종자가 발아하면 뿌리가 먼저 땅속으로 내려가고 떡잎(자엽)이 지상으로 올라온다(겉씨식물의 떡잎 수는 일정하지 않음).
그런데 속씨식물 중에는 떡잎이 1개 나오는 외떡잎식물과  떡잎이 2개 나오는 쌍떡잎식물이 있다.
외떡잎식물 중에는 벼, 보리, 옥수수, 잔디, 강아지풀, 억새, 대, 갈대 등과 같은 종류는 수염뿌리와 잎맥이 나란히맥을 가지지만 생강목의 파초, 바나나 등은 주맥과 측맥이 있으며 측맥만 나란히맥이며 천남성목의 천남성, 토란, 개구리밥 등은 나란히맥이 아닌 거물맥(방사성 맥)을 가진다.
쌍떡잎식물에는 무궁화, 감자, 고구마, 감나무, 벚꽃나무 등이 있으며 이들은 곧은뿌리(원뿌리, 곁뿌리)와 거물맥을 가진다.

가. 잎의 생성
잎은 생장점에 있는 정단 분열 조직 바로 아래의 외측의 세포층에 조그맣게 부풀어 오른 돌기인 엽 원기(leaf primordium, 분화된 조직에 배아적 상태로 남아 있는 것)로부터 발달한다.
줄기 끝 생장점에서 엽 원기가 발현된 후 시간 간격을 두고  다시 어린 엽 원기부터 새로운 엽 원기가 분화된다. 그래서 잎과 잎 사이의 잎 간격이 생기고 위치가 변해 잎차례가 결정된다. 옆 원기는 줄기 측면 표면의 안쪽층에서 유래하는 외생적 발생이다.
엽 원기에서 분열하여 잎살, 잎맥, 기공, 털 등이 분화된다.

나. 잎의 구조
식물의 잎은 잎몸(잎새, 엽신 葉身, lamina), 잎자루, 턱잎 등으로 이루어져 있다. 잎몸(잎새), 잎자루, 턱잎 등이 갖추어진 잎을 갖춘잎, 이 중에서 어느 한두 개가 없는 것을 안갖춘잎이라고 한다.
잎몸(잎새)은 잎의 편평한 부분으로 광합성 작용, 증산 작용, 호흡 작용 등 식물의 중요한 작용이 일어나는 곳이다. 
잎몸(잎새)의 잎맥에는 관다발이 있으며, 물과 양분의 이동 통로이다. 
잎자루는 잎몸을 줄기에 연결하여 지탱하고 관다발이 있어 줄기와 잎몸 간에 물과 양분의 이동통로가 된다.
턱잎은 쌍떡잎식물에 많이 있고 어린잎을 보호하는 작용을 하며 대부분은 잎이 자람에 따라 떨어진다.
잎집은 외떡잎식물에 있으며, 어린잎을 줄기에 오랫동안 감싸서 보호하는 역할을 한다.
잎새(잎몸)의 끝에는 여분의 물을 배출하는 수공(水孔, water pore)이라는 배수 조직이 있다. 수공에는 기공(氣孔)을 닮은 공변(孔邊) 세포가 있어 배수량을 조절한다.

다. 잎의 조직
 식물 잎몸(잎새, 엽신 葉身, lamina)의 단면을 보면 윗면(잎의 앞면)과 아랫면(잎의 뒷면)에 각각 한 층의 세포로 된 표피 조직이 있다.
잎몸(잎새, 엽신 葉身, lamina) 중에서 관다발과 표피를 제외한 부분을 엽육조직(잎살, mesophyll)이라 한다.
엽육조직(잎살, mesophyll)에는 표피세포 안쪽에 윗면(잎의 앞면) 쪽에 울타리 조직이 있고 아랫면(잎의 뒷면) 쪽에 해면 조직이 있다.
그리고 이들 속에 잎맥이 있다. 

1) 표피 조직
 잎의 앞면과 뒷면을 감싸는 한 층의 세포층으로, 엽록체가 없어 투명하며 광합성이 일어나지 않는다.
종에 따라 표피세포 밖에 큐티클 층으로 싸여 있어 수분 손실을 막고, 잎 내부를 보호한다.
 주로 잎 뒷면에는 표피세포가 변형된 반달 모양의 공변세포 2개가 기공을 싸고 있다. 공변세포의 안쪽(기공 쪽) 세포벽이 바깥쪽(표피세포 쪽) 세포벽보다 두텁다. 공변세포에는 엽록체가 있어 광합성이 일어난다. 공변세포는 기공의 열림과 닫힘을 조절한다.
기공은 주로 잎 뒷면에  많이 있으며 2개의 공변세포 사이의 구멍이다. 물이 증발하여 수증기로 변하여 잎 밖으로 흩어지는 증산 작용과 산소, 이산화탄소의 교환이 일어나는 곳이다. 

2) 엽육조직(잎살, mesophyll)

가) 울타리 조직(책상 조직)
 햇빛을 많이 받는 잎의 앞면 쪽에 있으며 엽록체가 들어 있는 세포가 책상과 같이 빽빽하게 들어차 있어 광합성이 활발히 일어난다.

나) 갯솜 조직(해면 조직)
 햇빛을 적게 받는 잎의 뒷면 쪽에 있으며 스펀지와 같이 엽록체가 들어 있는 세포가 엉성하게 분포하여 세포 사이에 공간이 많이 있다. 그래서 세포의 광합성과 호흡에 필요한 공기가 기공을 통하여 세포 사이를 쉽게 통과하여 드나들 수 있는데 이 공간을 세포 간극(細胞間隙, intercellular space)이라 한다.

3) 잎맥
 잎맥은 잎에 분포하는 관다발이며 물관과 체관으로 구성된다.
잎맥은 잎몸(잎새)을 지탱하며, 물과 양분의 이동 통로이다. 
쌍떡잎식물은 그물맥, 외떡잎식물은 나란히맥을 가진다(외떡잎식물의 천남성목인 천남성, 토란, 개구리밥 등은 나란히맥이 아닌 그물맥을 가진다).
 
라. 잎의 기능
1) 광합성
 광합성은 엽록체라는 공장에서 물과 이산화탄소를 원료로 빛 에너지를 이용하여 녹말(포도당)을 생산하고 쓰레기로 산소가 발생하는 작용이다.
광합성은 태양의 빛 에너지를 화학 에너지(포도당)로 전환하는 작용이며 무기물(물, 이산화탄소)을 유기물(포도당)로 전환하는 작용이다.
식물은 태양의 빛 에너지를 받아 바로 이용하는 것이 아니고 광합성 작용으로 유기물에 빛 에너지를 화학 에너지로 저장하고 에너지를 저장하여 합성된 유기물을 세포호흡으로 분해하여 발생하는 에너지로 살아간다.

2) 증산 작용
 식물이 기공을 통하여 수증기를 밖으로 배출하는 작용이다. 식물체 내에 물이 중요한데 왜 버릴까. 물이 수증기로 증발할 때 기화열을 빼앗아갈 수 있으므로 체온의 조절이 가능하다.
또 체내에 있는 물을 버려야 뿌리에서 물과 무기양분을 흡수할 수 있다. 식물은 무기 영양분만 골라서 흡수하여 잎에까지 옮길 수는 없다.
증산작용이 일어나야 물관의 이어진 물기둥이 모세관 현상으로 물과 무기양분이 이어서 상승할 수 있고 뿌리에서는 물과 무기양분을 흡수할 수 있는 것이다.

3) 호흡 작용
 호흡은 기공을 통하여 산소를 받아들이고 이산화탄소를 내보낸다.
식물은 살아있으므로 밤낮으로 호흡을 한다. 호흡으로는 밤 낮 산소는 받아들이고 이산화탄소는 내보내는 것이다.
그런데 식물에서 보통 낮에는 산소가 나온다.
이것은 식물이 낮에 광합성을 할 때의 이야기다.
낮에 광합성을 할 때  발생하는 산소는 호흡으로 흡수하는 산소량의 열 배도 넘는다.
결국 낮에 광합성 작용을 할 때에는 흡수하는 산소보다 발생하는 산소가 많으므로 산소가 배출되는 것이다. 이산화탄소도 마찬가지로 광합성이 일어나는 낮에는 많은 양이 흡수되는 것이다.
 물이 부족한 사막에 사는 선인장 종류는 낮에 호흡을 하기 위해 기공을 열면 물이 증산작용으로 배출되기 때문에 기공을 열 수가 없다. 그래서 낮에는 기공을 열지 않는다. 기온이 내려간 밤에 기공을 열어 낮에 광합성으로 발생하여 갇혀있는 산소를 밖으로 배출하고 다음날 광합성에 이용할 이산화탄소를 흡수하여 저장한다. 그래서 가정에서 산시베리아를 공기 정화용으로 이용한다.

4) 저장 작용
 여러 가지 양분이나 수분 등을 많이 저장하여 두꺼워진 잎이 된다. 배추, 양배추, 상추 등과 비늘잎(鱗葉)에 양분을 저장한 양파, 마늘, 백합 등의 비늘줄기(인경, 鱗莖)가 있다.

마. 잎의 변형
 잎에도 많은 변형이 있다.  
가엽(假葉, 위엽, 僞葉, phyllode)은 잎몸과 같이 광합성을 하는 점에서는 같지만 잎자루가 잎처럼 편평하게 변형된 것이다. 아카시아 잎이 가엽이다.
꽃이나 꽃차례 등을 싸고 있는 조금 큰 잎을 포엽(苞葉)이라 하고 눈을 싸서 보호하고 있는 비늘을 아린(芽鱗)이라 하는데 이들도 잎이 변형된 것이다. 그리고 꽃잎도 잎이 변형된 것이다.
 식물의 가시 중에서 잎이 변화된 것을 엽침(pulvinus)이라 하며 턱잎이 변화된 아카시 나무 등의 콩과 식물, 괭이밥 등 괭이밥과, 단풍마 등 마과 등에 있다.
잎이 변형된 잎덩굴손에는 완두, 청미래덩굴, 잎자루가 변한 사위질빵, 한련 등이 있다.
그리고 벌레잡이 식물에서 볼 수 있는 벌레잡이 잎과 생이가래의 뿌리도 잎이 변형된 것이다.

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