근육섬유(근육세포)와 근육조직
근육 조직(Muscular Tissue)
동물은 자극을 받으면 반응을 하며 반응은 대부분 운동으로 나타난다. 동물의 운동은 골격과 근육으로 된 운동기관이 담당하며 근육의 수축 작용으로 골격이 움직이는 것이다.
동물의 운동기관을 기중기(起重機, 크레인, Crane)에 비유할 수 있다. 기중기는 팔, 축바퀴, 도르래, 로프(rope) 등으로 구성되어 있으며 엔진이 작동하여 축바퀴에 로프(rope)를 감을 때 큰 힘이 생성되며 이 힘으로 로프(rope)를 당겨 팔과 삽이 움직이는 원리이다.
기중기에서 로프(rope)가 축바퀴에서 풀어질 때 풀어지는 힘으로 미는 작용을 할 수 없다. 로프(rope)가 풀려서 늘어날 때는 힘이 작용하지 않고 반대쪽의 로프(rope)가 축바퀴에 감겨 당겨짐으로써 미는 작용이 일어난다.
기중기(起重機, 크레인, Crane)에서 팔 등은 골격으로 비유되고 이들을 작동시키는 로프(rope)는 근육으로 비유될 수 있다. 로프(rope)는 여러 개의 강철선이 꼬여 있다. 근육이 수축 작용을 잘하기 위해서는 기중기에서 사용되는 로프(rope)를 구성하는 강철선과 같이 근육을 이루는 세포가 길고 튼튼해야 하며, 통일되고 즉각적인 반응을 할 수 있어야 한다. 여러 개의 긴 강철선이 꼬인 로프(rope)는 튼튼하고 통일된 똑같은 작용을 하기 때문이다. 근육을 로프(rope)라고 하면 강철선은 근육세포(Muscle Cell, 근육 섬유, Muscle fiber)로 비교될 수 있다. 근육은 긴 근육세포(Muscle Cell, 근육 섬유, Muscle fiber)의 다발로 되어 있다.
근육은 로프(rope)와는 달리 근육 자체가 수축과 이완을 해서 작용한다. 기중기에서 로프(rope)는 신축성이 없기 때문에 당겨서 축바퀴에 감으면 당기는 작용, 즉 근육의 수축 작용과 같은 작용이 일어나는 것이다.
포크레인(Poclain)은 초기에 도르레을 이용하였으나 현대에는 도르레를 이용하지 않고 영국의 조셉 브라마(Joseph Bramah, 1748 ~ 1814)가 파스칼(Blaise Pascal, 1623 ~ 1662)의 원리(Pascal's principle)를 이용하여 유압프레스(Hydraulic press)를 발명한 이래 1951년 프랑스의 포크레인 회사가 처음으로 굴삭기에 도입한 유압식(Hydraulic)으로 작동한다.
근육도 기중기(起重機, 크레인, Crane)에 여러 개의 로프가 작용하는 것과 마찬가지로 한 개의 뼈에 여러 개의 근육이 존재하며 근육이 수축할 때 힘이 작용하고 수축하는 쪽으로 기관이 굽혀지며 이때 수축하는 반대쪽의 근육은 이완이 일어나며 힘은 작용하지 않는다.
근육이 수축하기 위해서는 근육을 구성하는 근육세포(Muscle Cell, 근육 섬유 Muscle fiber)가 수축을 해야 한다.
그래서 근육세포(Muscle Cell, 근육 섬유 Muscle fiber)는 일반 세포와는 달리 특수하게 분화하여 모양이 길며 근육세포(Muscle Cell, 근육 섬유, Muscle fiber) 속에도 길고 수축성이 강한 섬유상의 물질( Myofibril, 근육 원섬유, 세포질사)로 되어 있다.
근육의 조직을 구성하는 근육세포(Muscle Cell, 근육 섬유 Muscle fiber) 속에는 수축성이 있는 근육 원섬유(Myofibril, 세포질사, Cytoplasmic filaments)가 많이 있다. 대부분의 근육세포(Muscle Cell, 근육 섬유 Muscle fiber)는 발생학적으로 보면 중배엽(Mesoderm)에서 기원하여 분화되었다. 근육세포(Muscle Cell, 근육 섬유, Muscle fiber)가 분화하는 과정에서 많은 근육 원 섬유 단백질(Myofibrillar Proteins)이 합성됨으로써 근육세포(Muscle Cell, 근육 섬유, Muscle fiber)의 길이가 점차 길어지게 된다.
근육세포(Muscle Cell, 근육 섬유, Muscle fiber)의 구성 성분은 구조적 특성에 따라 이름이 붙여지는데 근육세포(Muscle Cell, Muscle fiber) 내에 있는 가느다란 섬유들은 근육 원섬유(Myofibril), 세포질은 근육 세포질(Sarcoplasm), 활면 소포체(무과립 형질 내 세망, Smooth Endoplasmic Reticulum)를 근육 세포체(Sarcoplasmic Reticulum, 근육 세포질 세망, Ca2+ 저장 방출), 그리고 세포막( 원형질막, Plasmalemma)을 근 세포막(Sarcolemma, 근육 원형질막, 근초, 근육 섬유막), 미토콘드리아를 근육 소체라 부르며 근 세포막(Sarcolemma 근육 원형질막)은 인지질 이중층으로 되어 있고 외부를 싸고 있는 다당류가 기저막과 접한다.
근육은 체계상 기관계이며 골격근, 내장근은 기관에 해당하고 근육섬유다발은 조직, 근육섬유는 세포에 해당한다. 근원섬유는 세포 소기관에 해당한다. 정리하면 단계를 근육계(기관계), 골격근(기관), 근섬유 다발(조직), 근섬유(세포), 근원섬유(세포 소기관)로 나눌 수 있다.
포유동물에서 근육은 형태학적, 기능적 특성을 바탕으로 3가지로 나눈다.
근육은 평활근(민무늬근 Smooth Muscle)과 횡문근(가로무늬근)으로 나누며 다시 횡문근(가로무늬근)은 골격근과 심근으로 나눈다. 평활근은 천천히 운동이 일어나고 오랫동안 작용할 수 있어 단위 시간당 에너지 소모량이 적은데 비해 횡문근은 운동이 빠르고 강하게 일어나므로 단위 시간당 에너지 소모량이 많다. 그리고 평활근은 결합조직이 없는데 비해 횡문근은 결합조직이 있어 강력한 운동을 할 수 있는 것이다.
평활근(Smooth Muscle)은 가로무늬가 없는 방추형의 세포들로 구성되어 있다. 수축이 느리며, 불수의적(Involuntary, 대뇌의 명령을 받지 않는)으로 수축이 일어난다.
골격근(Skeletal Muscle)의 수축은 빠르고 강하며 대개 수의적(Voluntary, 대뇌의 명령을 따르는)으로 조절된다.
심장근(Cardiac Muscle)은 가로무늬가 있는 세포로 구성되며 이 세포는 서로 평행하게 길게 배열되어 있고 때로는 분지 하기도 한다. 각 세포의 끝과 끝이 만나는 부위에는 사이 원반(intercalated disk)이라고 하는 특징적인 구조가 있다. 심장근(Cardiac Muscle)의 수축은 규칙적으로 강력하게 일어나며 불수의적(Involuntary)으로 조절된다.
Ⅰ. 골격근(Skeletal Muscle)
뼈에 붙어서 뼈를 움직이는 근육을 골격근이라 한다. 골격근은 가로무늬가 있으므로 가로무늬근, 횡문근이라 한다. 골격근은 길이가 길며(최대 30㎝), 근육섬유가 모인 (근육세포) 다발이 다시 모여서 된 다발이다. 근육 섬유 다발은 여러 개의 근육 섬유(근육 세포)가 모여 다발이 된 것이다. 골격근을 이루는 근육 섬유는 근육 세포에 해당하며 직경이 10～100㎛인 원통형의 다핵 세포이다. 이 골격근 세포를 길다는 이유로 근육 섬유(Muscle Fibers, 근 세포)라 하는 것이다. 골격근 세포는 배아 발생 중에 핵이 하나인 근육 모세포(Myoblasts, 근아 세포 筋芽細胞, 근원 세포) 여러 개가 서로 융합하여 1개의 세포로 형성된 다핵 세포(Multinucleated Cell, syncytium)이다. 핵은 타원형으로 대부분 세포막 아래에서 관찰된다. 이와 같이 핵이 위치하는 부위가 특별하므로 심장근 및 평활근과 쉽게 구별된다.
근육의 구조를 간략해 보면 근육 기능의 기본단위는 액틴(가는 세사)과 마이오신(굵은 세사)으로 구성된 근육 원섬유 분절(Sarcomere)이다. 근육 원섬유 분절(Sarcomere)이 반복적으로 이어진 것을 근육원 섬유(Myofibril)라 한다. 근육원 섬유다발을 근육 원형질막과 그밖에 근육 내막이 이중으로 싸고 있는데 이를 근육 섬유(Muscle fiber, 근육 세포, Muscle Cell)이다. 근육 섬유(근육 세포, Muscle Cell)가 모인 근육 섬유다발은 근육섬유다발막으로 싸고 있고 근육 섬유다발이 모인 근육은 근육 외막이 싸고 있다.
축삭돌기의 신경 흥분이 근육 원 섬유 분절(Sarcomere)에 전달되는 과정은 다음과 같다.
뉴런(신경 세포)의 축삭돌기는 근육 다발 막에서 분지하여 근육 원형질막(세포막)까지 뻗어 있다. 축삭돌기의 신경 흥분이 근육 원형질막을 탈분극 시키면 근육 원형질막에 흥분이 퍼지고 막에 연결된 T 세관(가로 소관)이 삼조체(삼련 구조 三連構造, 세동이, triad, A 쪽 종말 수조-가로 소관-I 쪽 종말 수조, 가로 소관의 양쪽에 있는 SR가 넓어져 형성된 종말 수조(Terminal Cisternae) 2개와 가로 소관으로 구성)를 거쳐 근육 소포체(근육 세포질 세망)를 탈분극 시킨다. 탈분극 된 근육 소포체(근육 세포질 세망, Ca2+ 저장 방출)는 Ca2+이온을 유리하여 망으로 감싸고 있던 근육원 섬유의 액틴과 마이오신이 겹치는 부분을 자극하여 이들을 활주하게 한다.
1. 골격근육 섬유(골격근육 세포)의 구성
근육 세포(근육 섬유)를 염색한 다음 세로로 절단하여 광학현미경으로 관찰해 보면, 근육 세포(Muscle Cell) 내에는 가느다란 섬유인 근육 원섬유(Myofibril)가 있다. 근육 원섬유(Myofibril)는 세포 소기관에 해당한다. 근육 원섬유(Myofibril)는 밝은 띠(light band)와 어두운 띠(dark band)가 교대로 나타나는 횡문(cross striation)이 관찰된다. 어둡게 나타나는 부분은 A 대(A band, Anisotropic, 암대)라고 한다. 밝게 나타나는 띠는 I 대(I band, Isotropic, 명대)라 한다. I 대는 Z선(Z line)에 의해 두 부분으로 나누어진다. 근육 원섬유 분절(Sarcomere)은 하나의 Z 선부터 다음 Z 선까지로 근육에서 가장 작은 수축 단위이며 계속 반복되는 구조이다. 이완된 근육에서는 길이가 약 2.5㎛이다.
전자현미경으로 연구한 결과, 근육 원섬유 분절(Sarcomere)은 대칭을 이루며 근육 원섬유의 긴축에 대해 평행하게 놓인 굵은 세사(Thick Filament, 마이오신)와 가는 세사(Thin Filament, 액틴)로 이루어진 구조이다. 굵은 세사(Thick Filament, 마이오신)는 길이가 1.6㎛, 폭이 15㎚이다. 이들은 근육 원섬유 분절(Sarcomere)의 중앙에 위치하며 A 대를 형성한다.
가는 세사(Thin Filament, 액틴)는 굵은 세사(Thick Filament, 마이오신) 사이에 평행하게 배열된 구조로, 가는 세사(Thin Filament, 액틴)의 한쪽 끝은 Z 선에 부착되어 있다. 가는 세사는 길이가 1.0㎛, 폭이 8㎚이다. 이와 같은 세사의 배열에 의해 Z 선 부분에는 굵은 세사와 겹치지 않는 가는 세사 부분만으로 형성되어 있는데 이 부분을 I 대라고 한다.
A 대(암대)는 굵은 세사인 마이오신(myosin)이 위치한다. A 대를 자세히 관찰해 보면 이곳의 중앙에 밝은 부분인 H대(H band)가 있는 것을 알 수 있다.
H 대는 가는 세사는 없고 굵은 세사로만 구성된 A 대 부분이다.
이 H대의 중앙에는 M선(M line)이 있으며, M 선은 이웃한 굵은 세사의 외측이 서로 연결되어 있는 부위이다. 가는 세사와 굵은 세사는 A 대 안에서 일정한 길이만큼 겹쳐져 있다. 따라서 세사들이 겹치는 부위를 가로 절단하면, 6개의 가는 세사가 육각형 구조를 이루며 굵은 세사를 둘러싸고 있는 것으로 관찰된다. 골격근 근육 원섬유 분절에는 네 개의 주요 단백질, Actin, Tropomyosin, Troponin, Myosin 등이 있다.
근육 섬유(근육 세포) 속에는 여러 개의 근육 원섬유가 다발을 이루어 있으며 이를 근육 원형질막(근초)으로 싸고 있다. 근육 원형질막 속에는 T-세관(가로 소관 계통, T-Tubule)과 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망)가 근원섬유들을 싸고 있다. T-세관은 근육 원섬유 분절(Sarcomere)의 A대와 I 대의 경계 부위를 둥글게 싸고 있다. 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망, Ca2+ 저장 방출)는 T-세관(가로 소관 계통, T-Tubule)에 연결되어 있으며 근원섬유 분절에 망으로 분포하여 싸고 있다. T-세관(가로 소관 계통, T-Tubule)은 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망, Ca2+ 저장 방출)에 연결되어 있어 신경자극이 근초, T-세관(가로 소관 계통, T-Tubule) 및 근육 소포체를 따라 전달되면 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망, Ca2+ 저장 방출)에 저장되어 있는 칼슘 이온이 방출되어 근수축 과정이 시작되도록 한다.
2. 수축 기작
근육 원섬유의 분절의 수축은 활주성(Sliding Filament theory)로 설명한다.
활주설을 서랍이 있는 장롱(마이오신)을 예로 들어 설명해 보면 서랍(액틴)을 빼면 장롱(마이오신)과 서랍이 차지하는 너비 길이가 길어지고 서랍(액틴)을 밀어 넣으면 전체 너비 길이가 짧아진다.
서랍(액틴)을 뺄 때는 저절로 빠져나오고 속으로 들어갈 때는 밖에서 밀어 넣는 것이 아니라 장롱(마이오신) 레일에 갈고리가 있어 에너지를 이용하여 갈고리로 서랍(액틴)을 걸어 끌어당기는 것이다.
장롱이 마이오신이고 서랍이 액틴이라면 서랍이 장롱(마이오신) 속으로 들어가는 것이 수축이다.
근육 원섬유의 분절이 짧아지기 위해서는 분절을 구성하는 액틴과 미오신이 장롱(마이오신)의 서랍(액틴)과 같이 마이오신이 마이오신 머리를 액틴에 걸어 액틴을 끌어당겨야 한다.
서랍(액틴)이 장롱(마이오신) 속으로 들어 갈수록 남아있는 서랍 부분(I대)은 줄어들고 장롱(마이오신)과 서랍(액틴)이 겹치는 부분은 늘어난다. 그 결과 장롱(마이오신)과 서랍(액틴)이 차지하는 전체 너비의 길이는 줄어든다.
속이 보이지 않는 장롱(마이오신)만의 너비(A대)는 서랍(액틴)이 들어가거나 나와도 변화가 없다. 그리고 장롱(마이오신)만의 길이와 서랍(액틴) 자체의 길이는 변화가 없다.
액틴이 마이오신 사이로 들어가면 근육 원섬유 분절(Sarcomere)의 길이가 수축된다.
근육원 섬유가 신경전달에 의해 방출된 칼슘이온의 자극에 의해 수축하게 된다.
근육원 섬유가 이완되어 있을 때 근육 원 섬유 분절(Sarcomere)에서는 굵은 세사(마이오신)와 가는 세사(액틴)가 부분적으로 겹쳐져 있다. 그런데 근육 원섬유가 자극을 받아 수축한다는 것은 세사들이 더 많이 겹쳐져서 일어나는 것이다. 근육 원섬유가 수축하든 이완을 하든 굵은 세사와 가는 세사들은 그들의 원래 길이는 변화가 없다.
근육 수축을 설명하는 활주설(Sliding Filament theory)은 Huxley에 의해 제안되었다.
* 근육 수축(활주설, Sliding Filament theory)
근육 섬유다발막에 분포한 운동 신경의 축삭돌기 끝인 신경 종말 단추(終足, 종족, end-feet, axon terminal, synaptic boutons, terminal boutons)가 근육 섬유(근육 세포)의 근육 원형질막에 있는 종판(終板, motor end plate, end-plate)에 접한다. 운동 뉴런의 자극이 신경 종말 단추에 전도되면 종말 단추에서 아세틸콜린(acetylcholine)이 분비되어 근육 세포(근육 섬유)를 싸고 있는 근초(근육 원형질막)의 종판에 전달되어 발생한 활동 전위가 근초에 연결된 T-세관(가로 소관 계통, T-Tubule)을 통해 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망, Ca2+ 저장 방출)에 전달되면 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망)의 수조에 저장되어 있는 칼슘 이온이 근육원 섬유로 유리 방출되어 근수축 과정이 시작된다.
골격 근육이 수축하기 전인 이완 상태일 때는 근육 원섬유 분절에는 ATP의 농도가 높으며 대부분의 ATP는 마그네슘 이온과 복합체(Mg2+-ATP)를 형성하고 있다.
근원섬유의 단위체인 근절(sarcomere)에는 양쪽 Z선(Z line)에 가는 필라멘트(thin filament)인 액틴(actin) 이 수직으로 여러 개가 붙어 있고 Z선 양쪽에 붙어 있는 액틴들 사이사이에 굵은 필라멘트(thick filament)인 마이오신(myosin)들이 독립적으로 존재한다.
활주설이란 마이오신(myosin)에 있는 마이오신 머리(myosin head)가 액틴에 결합(Binding bridge)하여 당겨 굽힘으로써 액틴이 마이오신 사이로 끌려 들어가 액틴과 마이오신(myosin)이 겹쳐지는 부분이 많게 되어 근절(sarcomere)이 짧아지는 것이다.
액틴(actin)에는 트로포닌(troponin)과 트로포마이오신(tropomyosin)의 복합체가 액틴을 감고 있는데 평시에는 트로포마이오신(tropomyosin)이 액틴에 있는 마이오신 머리(myosin head)가 결합할 부위(Myosin Binding Site)를 막고 있다.
근육 수축의 신경신호가 근육 원형질막에 전해지고 T-세관을 거쳐 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망, Ca2+ 저장 방출)에 전달되면 근육 소포체에 결합되어 있던 칼슘 이온(Ca2+)이 유리된다. 유리된 칼슘 이온(Ca2+)이 트로포닌과 결합하면 액틴을 감고 있는 트로포닌(troponin)과 트로포마이오신(tropomyosin)의 복합체는 액틴을 구성하는 두 가닥 사이로 돌아 들어가게 되어 막고 있던 액틴(Actin)에 있는 마이오신 결합 부위(Myosin Binding Site)가 열린다. 마이오신 머리 부분에 위치한 ATPase는 칼슘 이온에 의해 활성화되어 마그네슘 ATP복합체(Mg2+-ATP)에 있는 ATP를 ADP와 인산으로 분해시키면서 에너지를 생성한다.
ATP를 사용하여 마이오신 머리(Myosin Head)는 액틴(Actin)의 마이오신 결합 부위(Myosin Binding Site)에 결합하고 이어서 ATP 에너지를 사용하여 마이오신 머리는 액틴을 M선 방향으로 끌어당긴다. 마이오신 머리(Myosin Head)는 계속 공급된 ATP를 사용하여 끌어당겨서 굽혀진 머리를 펴서 다시 결합하고 당기는 작용을 계속한다. 근육의 수축이 끝나면 Ca2+이온은 능동 수송으로 근육 소포체(근육 세포질 세망, SR, sarcoplasmic reticulum)의 종말 수조(종말 조, 終末槽, terminal cistern)로 되돌아가고 ATP를 사용하여 마이오신 머리(Myosin Head)는 액틴(Actin)의 마이오신 결합 부위(Myosin Binding Site)에서 분리되고 이어서 ATP 사용 없이 수동적으로 액틴과 마이오신은 원래 상태로 돌아가므로 근육은 이완된다.
칼슘이온(Ca2+)이 종말 수조(종말 조, 終末槽, terminal cisternae)로 칼슘이온을 되돌려 보낼 때도 능동 펌핑에 필요한 에너지를 생성하는 ATPase효소를 활성화하여 ATP를 사용하는 것이다.
이완된 근육에서는 Ca2+이온이 트로포닌에서 분리되었으므로 트로포닌-트로포마이오신 복합체는 감고 있는 액틴을 돌아서 이동하여 마이오신 머리가 결합하는 액틴 분자 부위(Myosin Binding Site)를 차단한다.
Mg2+이온은 Ca2+이온의 흡수를 억제하는 등 Ca2+이온을 조절한다.
근육의 이완이 일어날 때 액틴과 마이오신의 결합을 분해하기 위해 ATP가 필요하므로 만일 이때에 근육에 ATP를 이용할 수 없게 되면 액틴과 마이오신의 결합은 풀리지 않고 지속된다. 이것은 죽은 후 일어나는 근육 강직(rigor mortis, 사후강직)의 원인이 된다.
근육에 쥐가 나는 것은 근육 경련으로 혈관이 좁거나 과도한 운동이나 그 밖의 어떤 원인으로 ATP의 공급이 부족하면 ATP를 이용할 수 없게 되어 액틴과 마이오신의 결합이 풀리지 않아 근육이 이완되지 않는 현상이다.
3. 신경 분포(Innervation)
유수 신경인 운동신경은 근육 다발막(Perimysium)내에서 여러 개의 가지로 갈라진다. 여러 가지로 갈라진 각 뉴런의 축삭돌기 끝은 근육섬유에 접하는 부위에서 수초(Myelin Sheath, 마이엘린초)가 없는 종말 단추(종족, end foot, sole foot, axon terminal, synaptic boutons, terminal boutons, 팽대됨)를 형성하며, 종말 단추(terminal boutons, end foot, 종족)가 접촉하는 근육 형질 막(근초)은 약간 함몰되고 두꺼워져 있는데, 이것을 종판(終板, end plate, motor end plate)이라고 한다. 운동신경과 근육 섬유 사이의 연결부를 신경 근육 연접( Neuro-muscular junction)이라 한다. 종말 단추(terminal boutons, end foot, 종족)와 종판 사이는 매우 근접하고 있으나 원형질의 연락은 없고 좁은 간극(clef)이 있다. 즉 신경 축삭돌기의 끝인 종말 단추(terminal boutons, end foot, 종족)에는 신경 소포(vesicle)가 많이 있고 신경 소포 내에는 아세틸콜린(acetylcholine)이 들어 있다. 운동 뉴런의 흥분(탈분극)이 종말 단추(terminal boutons, end foot, 종족)에 이르러 종말 단추(end foot, 종족)의 세포막을 탈분극 시키면 신경 소포에서 아세틸콜린(acetylcholine)이 간극(clef)으로 분비되어 종판(終板, end plate)의 세포막에 작용하고 그 결과 종판(終板, end plate)의 세포막에서는 Na+에 대한 투과성이 커져서 흥분이 발생하고 이 흥분이 근육 형질 막(근초)에 퍼진다. 시냅스에서와 같이 간극(clef) 내의 아세틸콜린(acetylcholine)은 근육 원형질막에 있는 종판(終板, end plate)을 탈분극 시킨 다음 acetylcholine eserase에 의하여 짧은 시간에 분해되어 종판(終板, end plate)에 대한 효력을 잃게 되므로 신경 흥분 1회에 근육 섬유도 한 번의 수축을 일으킨다.
분비된 아세틸콜린(acetylcholine)이 종판(終板, end plate)에 작용할 수 있는 시간은 2 msec에 불과하다.
종판(終板, end plate)에서 시작된 탈분극은 근육 형질 막(근초)을 따라 진행되어 T-세관(가로 소관 계통, T-Tubule)의 삼조체(세동이, triad, 삼련 구조, 三連構造, A 쪽 종말 수조-가로 소관-I 쪽 종말 수조, 가로 소관의 양쪽에 있는 SR가 넓어져 형성된 종말 수조 2개와 가로 소관으로 구성)를 거쳐 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망)로 전달된다. 탈분극 신호를 받은 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망)는 붙어 있던 Ca2+를 유리되어 근육 원섬유 분절의 수축이 일어나도록 한다. 신호 전달이 끝나면 Ca2+은 능동 수송으로 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망, Ca2+ 저장 방출)의 종말 수조(Terminal Cisternae)로 되돌아가게 되며 근육은 이완된다. 신경이 다수의 근섬유에 분포하는 경우, 하나의 신경섬유와 그 신경이 분포하는 근육 모두를 운동 단위라고 한다. 각각의 근섬유의 수축은 단계적으로 일어나는 것이 아니라 모두 함께 일어나거나 아니면 전혀 일어나지 않는다. 근육은 운동 단위로 나누어지기 때문에, 하나의 신경을 자극하면 운동 단위를 이루고 있는 근섬유만이 수축을 일으킨다. 따라서 운동 단위의 수와 각 운동 단위의 크기에 따라 수축의 강도가 조절될 수 있다. 근육에서의 섬세한 운동을 할 수 있는 능력은 운동 단위의 크기에 의해 결정된다.
4. 가로 소관 계통(Transverse Tubule system, T-Tubule, T-세관)
골격근에는 근육 원섬유의 위치와 관계없이 수축이 동시에 일어날 수 있도록 하는 가로 소관 계통(T-Tubule)이 있다. 가로 소관은 근 세포질 막(근 원섬유들을 싸고 있는 막, 근초) 안쪽의 근세포질에 있으며 근육 원섬유와 직각 방향으로 근육 원섬유의 A 대와 I 대의 경계 부위에서 근육 원섬유를 둥글게 싸고 있다. 가로 소관의 양쪽에는 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망, Ca2+ 저장 방출)가 넓어져 형성된 종말 수조(Terminal Cisternae)가 있다. 이와 같이 SR-T-SR으로 특수하게 구성된 구조를 삼조체(세동이, triad, 삼련 구조, 三連構造, A 쪽 종말 수조-가로 소관-I 쪽 종말 수조, 가로 소관의 양쪽에 있는 SR가 넓어져 형성된 종말 수조 2개와 가로 소관으로 구성)라고 한다. 삼조체(삼련 구조 三連構造, 세동이, triad, 트리아드)는 가운데 T 소관이 있고 양옆에 종말 수조(Terminal Cisternae)가 있는 구조인 것이다.
근육 형질 막으로부터 전달되는 T-세관(가로 소관)의 탈분극은 삼조체(삼련 구조 三連構造, 세동이, triad, 트리아드)를 통해 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망)로 전달된다.
5. 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포 형질 세망)
근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망, Ca2+ 저장 방출)는 Ca2+흐름을 특수하게 조절하여 근육 원섬유 분절에서 수축과 이완이 빠르게 일어나도록 한다. 세포학적으로, 근육 소포체계(Sarcoplasmic reticulum system 근육 세포질 세망 계통)는 무과립세포질세망의 수조가 분지 하여 그물 구조를 이룬 것으로, 이 그물 구조는 근육 원섬유 분절을 둘러싸고 있다. 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망)의 막이 신경자극으로 탈분극(Depolarization)이 일어나면, 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망, Ca2+ 저장 방출)의 수조 안에 농축되어 있던 Ca2+는 근육원 섬유의 굵은 세사와 가는 세사가 겹쳐져 있는 부위로 수동적으로 방출되고, 그곳에서 Troponin과 Ca2+가 결합되어 Actin-myosin bridges가 형성된다. 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망)에서의 탈분극이 중단되면, Ca2+는 능동 수송되어 Ca2+의 저장소인 근육 소포체(SR, sarcoplasmic reticulum, 근육 세포질 세망)의 종말 수조(Terminal Cisternae)로 되돌아간다. 이로써 수축 작용이 끝나게 된다.
6. 에너지 생산(Energy of Energy Production)
골격근육은 적색 섬유, 백색 섬유, 중간 섬유의 세 가지 유형으로 분류한다.
적색 섬유(Red Fiber)는 매우 많은 Myoglobin과 Cytochrome이 있어 암적색으로 나타나며, 백색 근육보다 느리게 수축하나 지속적이며 강한 운동을 할 수 있다. 이 근육의 에너지는 주로 산화적 인산화 반응(Oxitative Phosphorilation)으로부터 얻어지며 근육 섬유에 수많은 미토콘드리아(Mitochondria)가 존재한다. 이 근육은 철새의 가슴 근육과 포유류의 사지 근육을 이루고 있다. 또 다른 적색 근위 예로 사람의 등(Back)에 있는 근육을 들 수 있으며, 이 근육은 길이가 길고 느리게 수축하며 자세를 유지하도록 적응된 근육이다. 백색 섬유(White Fiber)에는 Myoglobin과 Cytochrome이 적은 양으로 함유되어 있으며 약간의 미토콘드리아(Mitochondria)가 존재한다. 닭과 칠면조의 가슴 근육도 이 백색근으로 구성되어 있다. 이 근육은 빠르게 수축하나 계속적으로 강한 운동을 할 수 없다. 근육에 필요한 에너지는 해당 작용(Glycolysis)으로 주로 공급된다. 중간 섬유(Intermediate Fiber)는 위에서 설명한 두 근섬유의 중간적 특징을 가지고 있다.
7. 근육조직의 재생
골격근육에서는 근육 모세포가 융합되어 분화된 근육 섬유(근육 세포) 속의 핵은 체세포 분열은 할 수 없지만, 골격근 조직은 어느 정도 재생이 가능하다. 이때 재생세포의 원천은 위성 세포(Satellite cell)이다. 위성 세포는 방추형의 세포로 성숙한 각각의 근원섬유를 둘러싸는 기저판에 위치한다. 이들은 근육 분화(Muscle differetiation) 후 계속 남아 있는 활성이 없는 근육 모세포(Myoblast)이다. 쉬고 있는 정상 위성 세포는 손상 또는 어떤 자극이 있을 때 활성을 갖게 되어 증식하고, 서로 융합하여 새로운 골격근 섬유를 합성한다.
Ⅱ. 심장근(Cardiac Muscle)
심장을 구성하는 근육을 심장근이라 하며 내장에 속하지만 평활근(민무늬근)이 아니며 골격근과 유사한 횡문근(가로무늬근)이다.
심장근 세포들은 골격근과 같이 융합체 세포(Syncytial Cell, Multinucleated Cell, syncytium)로 융합하기보다는 세포가 늘어난 돌기 사이에서 복잡한 연접을 형성한다.
심장은 근육 섬유(근육 세포) 다발이 단단히 결합되어 심실에서 혈액을 짜내는데 필요한 특징적인 수축 파동을 일으킬 수 있다.
심장근 세포는 직경이 약 15㎛이며 길이는 85～100㎛이다. 이 세포에서는 골격근에서와 같이 가로무늬가 있다. 그러나 핵은 각각의 심장근 세포의 중앙에 한 개 또는 두 개의 진정핵(Euchromaic Nucleus)이 있으며 풍부한 모세혈관들이 있는 미세한 결합조직인 근육 섬유막 집(Endomycisial Sheath)에 의해 둘러싸여 있다. 심장근의 특징은 심장근 세포들을 분리하는 사이원판(Intercalated Disk)이다. 이는 이웃 심장근 세포와의 연접으로 이들 연접은 직선이나 계단 모양이다. 이 두 부분은 근육 섬유에 직각으로 달리는 가로부와 근세사에 평행으로 달리는 외측부의 계단 모양으로 구별될 수 있다.
사이 원반 내에는 세 종류의 연접 장치가 있다.
사이 원반 가로부에 있는 막 형태의 연접 장치는 부착판 또는 부착띠(Fascia or Zonula adherens)로 종말 근육 원 섬유 마디의 가는 세사가 붙는 장소이다. 특히 이 구조들은 반 마디 끝 격막(hemi Z-band)을 나타낸다. 부착판(Maculae adherentes or desmosome, desmosome는 세포 간 접합 복합체로 강한 접착력을 제공)은 일정한 수축 활동 중에 심장근육 섬유(세포)들이 서로 떨어지지 않도록 한다. 사이 원판에서 세로로 있는 gap junction은 세포들 사이에 이온 교환이 일어나게 한다. 이온 교환이 일어남으로써 각각의 세포가 서로 융합체(Syncytium)처럼 연결되어 활동하도록 하고 신호가 세포에서 세포로 파동으로 전달되어 수축하도록 한다. gap junction을 통해 심근 impulse가 빠르게 전달되어 심장근육이 하나인 것처럼 작동하는 것이다(기능적 융합체, functional syncytium).
그래서 심근은 신경의 자극이 없어도 자동적으로 일정하게 수축과 이완을 반복하는 자가율동성(autorhythmicity)을 가지며 심장에 분포하는 모든 신경을 절단해도 심장의 수축 활동은 일어나는 것이다.
T-Tubule과 SR은 심장근 세포에서는 규칙적으로 정렬되어 있지 않다. 가로 소관은 골격근에서 보다 심실 근육에서 더 많고 크다. 심장근 세포의 T-Tubule은 골격근에서처럼 A band와 I band의 연결 부위에 있기보다는 Z band 위치에서 발견된다. SR 은 잘 발달되지 않았으며 근세사들이 불규칙하게 배열되어 있다. 그 결과 Actin과 Myosin 은 근원섬유 다발로 나누어지지는 않는다. 심장근에서는 T-Tubule 이 단지 SR의 수조의 한쪽 측면 확장부(종말 수조, Terminal Cisternae)와 연결되므로 일반적으로 삼조체(세동이, triad, 삼련 구조, 三連構造, A 쪽 종말 수조-가로 소관-I 쪽 종말 수조, 가로 소관의 양쪽에 있는 SR가 넓어져 형성된 종말 수조 2개와 가로 소관으로 구성)가 아니고 특징적인 이조체(diad, dyad, 다이아드, 종말 수조 1개와 가로 소관 1개)를 갖는다. 이조체(diad, dyad, 다이아드)는 T-Tubule와 그 한쪽에만 SR이 넓어져 형성된 종말 수조(Terminal Cisternae)가 연결된 구조이다.
심장근은 실재적으로 아주 어린이가 아니면 재생이 불가능하다. 심장근이 상처를 입으면 결합조직의 증식으로 심장근의 반흔(남은 상처)을 형성하여 대체한다.
Ⅲ. 평활근(Smooth Muscle, 민무늬근)
평활근은 내장을 구성하는 근육이다.
평활근은 가로무늬가 없으므로 민무늬근이라 하며 긴 타원형의 세포들로 구성되어 있다. 이 세포들은 세망 섬유로 된 그물과 기저판에 의해 각각 둘러싸여 있다. 각 평활근 섬유에 의해 발생되는 힘을 모아 협동운동을 하게 한다. 평활근 세포의 형태는 방추형(Spindle Shape)이다. 평활근 세포의 길이는 작은 혈관을 구성하는 20㎛ 평활근에서부터 자궁의 근육을 구성하는 500㎛ 평활근까지 다양하다. SR 은 발달되지 않았으며 골격근의 SR과 유사한 폐쇄된 막 계통(Closed system of membranes)을 이루고 있다. 평활근 세포에는 T-tubule이 존재하지 않는다.
1. 평활근 섬유와 결합조직
평활근 다발 속에는 결합조직세포는 없으며, 가느다란 세망 섬유들이 불규칙하게 가지를 내어 각각의 근 세포들 사이로 들어가 세포들을 둘러싸는 섬세한 그물을 형성한다. 평활근에 있는 각각의 세포가 수축하면서 당겨지면 그 수축이 주위의 세망 섬유로 전달되고, 다시 이웃하는 세포의 세망 섬유로 계속되어 최종적으로 주위 결합조직의 세망 섬유로 전달된다. 이러한 배열은 전체 평활근 층의 수축력을 주위 부분에 균일하게 전달하는 것을 가능하게 한다.
2. 수축 기작과 생리적 특성
평활근은 수축이 느리게 일어나지만, 에너지를 소비하지 않고 긴 기간 동안 수축할 수 있다. 평활근의 수축은 신경자극이나 호르몬 자극 또는 근육 자체에서 일어나는 부분적인 변화에 의해 시작된다. 평활근의 수축은 단일형의 근육으로 설명하지만, 기관에 따라 다르다. 혈관의 평활근의 수축은 혈관의 운동신경에 의해 시작되므로 골격근과 유사하지만 세포단위의 수축은 일어나지 않는다. 내장 평활근의 수축은 근원성 자가율동성(Myogenic autorhythmicity)이므로 심장근과 유사성이 있다. 전체 세포는 마치 Gap Junction을 통해서 세포에서 세포로 충격이 이어지는 하나의 단위로 작용한다. 내장 평활근은 두 가지 형태의 수축이 있다. 즉 율동성 수축과 긴장성 수축이다. 전자에서는 주기적이고 자연 발생적인 충동이 발생되어 근육을 통해서 전파되고 수축파가 수반된다. 뿐만 아니라 평활근은 근 긴장이라 불리는 부분적 수축을 지속한다. 긴장성 수축의 정도는 율동성 수축의 빈도의 변화 없이도 크게 변할 수 있고 또 이와는 반대 현상이 일어나기도 한다. 그러므로 이 두 형태의 수축은 독립적으로 나타난다.
평활근은 재생을 할 수 있다. 손상 후 살아있는 1개의 핵이 있는 평활근 세포는 체세포 분열을 하여 파괴된 조직을 보충한다.
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