외호흡(外呼吸, external respiration)
외호흡(外呼吸, external respiration)
김진국
1. 외호흡, 내호흡 및 세포호흡
생물이 생명활동을 하기 위해서는 에너지가 필요하다. 그래서 생물의 각 세포는 혈관으로 운반된 산소와 유기물(포도당 등)을 세포 속으로 흡수하고 세포 속에 있는 미토콘드리아에서 호흡 효소로 유기물과 산소를 산화반응을 일으켜 ATP를 생성한다. 생물은 이렇게 생성된 ATP를 에너지원으로 이용한다. 즉 ATP를 분해하여 발생하는 에너지로 생명활동을 한다. 이와 같이 유기물을 산화하여 발생하는 에너지를 ATP에 저장하는 작용을 호흡(呼吸, respiration) 혹은 세포호흡(cellular respiration)이라 한다.
생명활동에 필요한 에너지를 공급하는 세포호흡을 하기 위해서는 음식물을 섭취해야 하고 음식물을 장에서 소화하여 다시 혈액으로 흡수하여 세포로 운반해 주어야 한다.
그리고 공기 중의 산소도 폐에서 혈액에 흡수하여 세포로 운반해 주어야 한다.
폐에서 공기 중의 산소를 혈액으로 흡수하고 조직에서 혈액으로 운반되어온 이산화탄소를 폐를 통해 공기 중으로 배출하는 기체 교환(氣體交換, gas exchange)을 외호흡(外呼吸, external respiration)이라 하고 조직에서는 조직에서 발생한 이산화탄소를 조직 속에 있는 모세혈관으로 배출하고 폐에서 운반되어 모세혈관에 있는 산소를 조직으로 공급하는 기체 교환(氣體交換, gas exchange)이 일어나는데 이를 내호흡(內呼吸, internal respiration)이라 한다.
2. 폐의 구조와 작용
외호흡(外呼吸, external respiration)이 일어나는 장소는 폐이다.
폐는 흉강(胸腔, thoracic cage) 속에 있는데 흉강은 늑골(갈비뼈)과 횡격막(가로막)으로 싸여 있는 가슴속의 빈 곳이다. 늑골 속에는 늑막이 있으며 흉강은 늑막과 횡격막에 싸여 밀폐되어 있다. 폐는 좌(2 엽) 우(3 엽) 1쌍으로 되어 있으며 코와 기관으로 연결되어 있다.
폐 속에는 많은 폐포(肺胞, lung sac, 허파꽈리, alveola)들이 있으며 폐포 속 표면적의 총합이 100m2나 된다. 각 폐포는 세기관지와 연결되어 공기가 드나들 수 있으며 폐포 밖은 모세혈관이 싸고 있다.
폐로 들어오는 혈관을 폐동맥(정맥혈이 흐름)이라 하고 폐에서 나가는 혈관을 폐정맥(동맥혈이 흐름)이라 한다.
폐포 속의 공기에 있는 산소는 폐포를 싸고 있는 모세혈관으로 확산되어 들어오고 폐동맥 속의 정맥혈에 들어 있는 이산화탄소는 폐포 속의 공기로 확산되어 나간다. 이를 기체 교환(氣體交換, gas exchange, 가스 교환)이라 한다. 이렇게 공기와 혈액 간에 기체 교환이 끝나면 폐포 속에 있던 공기를 내보내고 새 공기를 받아들여야 한다. 그러나 폐를 이루는 조직은 근육이 아니므로 스스로 수축하거나 팽창할 수 없다. 그래서 폐를 둘러싸고 있는 늑골과 횡격막이 작용하여 흉강 속의 부피를 넓히면 흉강 속의 압력이 낮아지므로 폐포가 팽창하여 밖의 공기가 폐포 속으로 들어오고 흉강 속의 부피를 좁히면 폐포가 압축되어 폐포 속의 공기가 밖으로 나가도록 한다.
3. 기체 교환(氣體交換, gas exchange)
폐포 속의 공기에 있는 산소는 폐포를 싸고 있는 모세혈관으로 확산되어 들어오고 폐동맥 속의 정맥혈에 들어 있는 이산화탄소는 폐포 속의 공기로 확산되어 나간다. 이를 기체 교환(가스 교환)이라 한다.
기체 교환의 원리는 분압차에 의한 확산이다. 기체의 분압이란 여러 성분이 혼합된 기체에서 한 성분 기체가 가지는 압력을 나타내는 것으로 예를 들면 보통 지상의 공기에서 산소 분압은 152mmHg이다. 보통 지상의 공기는 1 기압 즉 760mmHg이며 이 중에서 20%가 산소이므로 산소분압은 760 mmHg×0.2=152mmHg가 되는 것이다. 5,6천 m 상공에서는 공기 기압이 0.5 기압 정도 이므로 380mmHg 정도이다. 5,6천 m 상공에서의 산소 분압은 380 mmHg×0.2=76mmHg 정도이다. 지상에서나 5,6천 m 상공에서나 산소의 농도는 20%로 같기 때문이다. 이와 같이 산소 성분량을 나타낼 때 농도로 나타내지 않고 분압으로 나타내는 것은 전체량이 1 기압, 0.5 기압 등으로 다르기 때문이다.
확산이라 분압이 높은 곳에서 분압이 낮은 곳으로 퍼져나가는 현상을 말하며 분압차가 크면 확산 속도가 빠르게 된다. 폐포 속의 공기에 있는 산소분압은 높고(100mmHg) 폐포를 싸고 있는 모세혈관의 산소분압(40mmHg)은 낮으므로 폐포 속 공기 중의 산소가 모세혈관으로 확산되는 것이다. 폐동맥에 이어진 모세혈관의 이산화탄소 분압(46mmHg)은 높고 폐포 속의 공기에 있는 이산화탄소 분압(40mmHg)은 낮으므로 이산화탄소는 폐포의 모세혈관에서 폐포 속 공기로 확산된다. 이렇게 분압차에 의한 확산으로 기체가 교환되는 현상을 기체 교환(가스 교환)이라 한다. 기체들은 폐포의 세포막을 통과하지만 세포막이 기체 이동에 관여하지 않으므로 삼투현상이 아니고 단순한 확산이다.
4. 호흡운동
흉강(胸腔, thoracic cage)은 늑골(갈비뼈)과 횡격막(가로막)으로 싸여 있는 빈 곳을 말하며 이 속에 폐가 들어 있다. 외늑간근의 수축으로 늑골이 상승하고 횡격막이 수축하여 하강하면 흉강이 넓어진다. 흉강이 넓어지면 흉강 속의 공기 밀도가 낮아지고 밀도가 낮아지면 압력이 낮아진다. 흉강의 압력이 낮아지면 폐가 확장되므로 폐포 속의 기압이 낮아진다. 이때 압력이 높은 대기의 공기가 압력이 낮은 폐포 속으로 이동하여 들어오게 된다. 이를 흡기(吸氣, 들숨, inspiration)라 한다.
외늑간근이 이완하면 늑골이 하강하고 횡격막이 이완되어 위로 올라가게 되면 흉강이 좁아진다. 흉강이 좁아지면 흉강 속의 공기 밀도가 높아지고 밀도가 높아지면 압력이 높아진다. 흉강의 압력이 높아지면 폐가 수축되므로 폐포 속의 기압이 높아진다. 이때 폐포의 높은 압력의 공기가 압력이 낮은 밖으로 이동하여 나가게 된다. 이를 호기(呼氣, 날숨, expiration)라 한다.
흡기가 끝나는 순간(폐포 속과 대기압과 같아질 때)에 폐포 속에는 들어온 공기가 누적되어 공기가 최대량으로 되며 이때 대기압과 폐포 속 공기의 압력이 같고 흉강압은 최저가 된다. 호기가 끝나는 순간(폐포 속과 대기압과 같아질 때)까지 폐포 속의 공기가 계속 배출되므로 호기가 끝나는 순간에 폐포 속의 공기량은 최소가 되며 이때 대기압과 폐포 속 공기의 압력이 같아지고 흉강압은 최고이다.
폐포의 압력이 제일 낮은 폐포 속과 대기압과 같아질 때에 폐로 들어가는 공기의 속도가 가장 빠르고 폐포의 압력이 가장 높은 때는 폐에서 공기 중으로 나가는 공기의 속도가 가장 빠르다.
흉강의 내압은 항상 대기압보다 낮다. 그 이유는 폐포는 수축력이 있으며 폐포가 수축하지 않기 위해서는 폐포의 수축력과 평형을 이루는 흉강의 내압이 있어야 하기 때문이다(폐를 수술하여 밖으로 들어낸다면 흉곽 속에 있을 때 보다 수축한다). 만약 흉강의 압력이 대기압보다 낮지 않다면 폐포는 확장되지 않으므로 폐포가 수축하여 속이 붙어버리게 되고 붙은 폐포는 확장하기가 어렵다. 그래서 최소로 수축해도 속이 붙으면 안 되므로 약간 확장해 있어야 한다. 그래서 폐포를 팽창시키려면 흉강의 내압이 폐포의 공기압보다 낮아야 한다. 그리고 폐포의 수축력은 표면장력에 비례하고 폐포의 반경에 반비례한다고 한다(Laplace 법칙).
5. 폐 속의 공기 출입량
보통 호흡을 할 때에는 최대로 공기를 흡수하지도, 폐 속에 남는 공기가 최소가 될 때까지 내보내지도 않는다. 보통 호흡할 때 폐로 출입하는 공기량을 호흡량이라 하며 1회 호흡량은 0.5L(2L ~1.5L)이다.
폐활량(肺活量, vital capacity)이란 최대한 들이마셨다가 내쉴 수 있는 공기의 최대량으로 성인 남자의 경우 약 3.5L (4L~0.5L)이며 성인 여자는 약 2.5L이다.
보통 호흡 중에 숨을 내쉬어도 폐에는 약 1.5L의 공기가 남아 있고 최대로 배출해도 약 0.5L의 공기가 폐 속에 남아 있다. 만약 폐 속에 공기의 잔류량이 없다면 폐포 면이 서로 붙기 때문에 다시 떼기가 어려울 것이다. 그러므로 폐에 공기의 잔류량이 있어야 하는 것이다.
6. 호흡 운동의 조절
호흡 운동을 조절하는 뇌는 연수이다. 혈액에 이산화탄소의 농도가 높아지면 연수는 교감신경을 통해 호흡 속도를 빠르게 하고 혈액에 이산화탄소의 농도가 낮아지면 연수는 부교감신경을 통해 호흡 속도를 느리게 조절한다.
그래프에서 보다시피 흡기 때의 공기 중의 이산화탄소의 농도가 낮을 때는 산소의 농도가 낮아지면 호흡 속도가 빨라지지만 흡기 때의 공기 중의 이산화탄소의 농도가 높을 때는 이산화탄소의 농도가 높아질수록 호흡 속도가 빨라진다.
7. 해모글로빈(Hb)의 산소(O2) 운반
산소가 혈장에 녹아서 운반된다면 혈액량이 굉장히 많아야 할 것이다.
그래서 적은 혈액양으로도 많은 산소량을 운반하기 위해서 산소를 많이 결합하는 운반체가 필요하다. 이와 같이 혈액에서 산소를 운반하기에 알맞은 운반체는 적혈구 속에 있는 헤모글로빈(hemoglobin)이다. 적혈구에 헤모글로빈이 있는 이유는 적혈구에는 많은 헤모글로빈을 가지고 있으므로 혈액의 헤모글로빈의 농도를 높인다. 적혈구의 헤모글로빈을 모두 혈장에 녹인다면 혈장의 농도가 높아져 점성이 강하게 되므로 혈액이 이동할 수 없을 것이다.
단백질 색소인 헤모글로빈(hemoglobin)은 색소 성분인 헴(Heme)이 4개 있고 헴 중심에 철(Fe)이 있으며 단백질의 아미노산이 배위 결합하는 형태의 구조를 기본단위로 한다. 헤모글로빈은 4개의 헴이 모여 하나의 구조를 이루는 4차 구조의 단백질이며 alpha1,2와 beta 1,2 헴으로 4개의 heme이 결합된 것이다.
헴 중심에 있는 철(Fe) 분자에 산소 분자가 1개 결합할 수 있으므로 헤모글로빈 한 분자에는 최대로 4 분자의 산소가 결합할 수 있다.
Hb + 4O2 = Hb(O2)4
헤모글로빈은 1개의 산소가 결합하면 다른 헴(Heme)의 구조에 변화를 일으켜 산소에 대한 결합도를 변화시키는 알로스테릭 효과(allosteric effect)가 있다. 그래서 헤모글로빈은 하나의 산소가 하나의 헴에 결합하면서 나머지 헴의 산소 결합도를 증가시키는 양성 협동성(positive cooperativity, 하나의 리간드가 단백질에 결합하면 구조 변화를 통해 다른 결합 부위의 리간드에 대한 결합 능력을 향상시키는 작용)를 나타낸다. 그 결과 S자 모양의 산소 결합 곡선을 나타낸다. 산소분압에 따른 산소 헤모글로빈의 포화도를 나타낸 그래프를 헤모글로빈 산소 해리 곡선(oxygen dissociation curve of hemoglobin)이라 한다. S자 모양의 산소 결합 곡선의 경향은 헤모글로빈과 산소는 산소분압이 조금만 높아도 쉽게 결합하고 산소분압이 조금만 낮아도 쉽게 분해(해리)되는 특성이 있다.
헤모글로빈 산소 해리 곡선(oxygen dissociation curve of hemoglobin)에 영향을 미치는 것은 산소분압 외에도 이산화탄소 분압, pH, 온도 등이 있다. 적혈구 속에 있는 헤모글로빈은 산소의 농도가 높고 이산화탄소의 농도가 낮은 곳에서는 산소와 쉽게 결합되고 산소 농도가 낮고 이산화탄소의 농도가 높은 곳에서는 쉽게 산소를 분리할 수 있다. 그 외에도 압력이 높으면 결합이 잘 되지만 압력이 낮으면 결합이 잘 안 되고, 온도가 높으면 결합이 잘 안 되며, pH가 낮으면 결합이 잘 안 된다.
그래서 폐에서는 산소는 헤모글로빈에 결합되고 조직에서는 산소를 분리하여 세포에 공급하게 된다.
근육에는 미오글로빈(myoglobin)이 있으며 혈액의 헤모글로빈보다 산소 헤모글로빈 결합도가 높다.
그리고 산소 환경이 나쁜 태아의 혈액, 고산족의 혈액 등은 정상인 혈액보다 산소 헤모글로빈 결합도가 높다. 산소 헤모글로빈 결합도가 높다는 것은 이들의 헤모글로빈 산소 해리 곡선이 정상인의 헤모글로빈 산소 해리 곡선보다 위쪽에 있는 것이다.
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