자극의 수용과 감각작용
자극(刺戟, stimulus)의 수용(受容, reception)과 감각(感覺, sensation) 작용
김진국
1. 자극(刺戟, stimulus)과 감각(感覺, sensation)
어떤 예쁜 것을 눈으로 보면 즐겁고, 너무 예쁘다면 긴장되고 가슴이 띤다.
이때 어떤 사람은 가슴으로 느낀다고 말하며, 글로 표현되어 있는 곳도 있다.
정말로 너무 예쁜 것을 보면 가슴으로 느낄까?
아마 ‘너무 예뻐 가슴이 뛴다.’
‘가슴이 뛸 정도로 예쁘다.’라는 표현과 같은 사실적이 아닌 감성적인 다른 표현 일 것이다.
가슴속에는 폐와 심장이 있는데 폐와 심장으로 느낀다는 말은 아닐 것이기 때문이다.
우리가 느끼는 곳은 대뇌이고 대뇌가 강한 자극을 받아 흥분되면 교감신경과 호르몬의 작용으로 몸이 긴장되고 심하면 전율하게 된다. 우리 몸이 강한 자극에 반응하기 위해서는 많은 에너지가 필요하게 될 것이므로 이에 대비하기 위해 교감신경을 통한 아드레날린의 작용으로 폐와 심장이 빨리 뛰게 되는 것이다.
그래서 너무 예쁜 것을 보면 폐와 심장이 빨리 뛰어 가슴이 두근거릴 수 있다.
감각기관에는 눈(시세포), 코(후세포), 귀(청세포), 혀(미세포), 피부(통점, 온점, 냉점, 압점) 등이 있으며, 각각의 기관에는 많은 시세포, 후세포, 청세포, 미세포, 온점, 냉점, 압점, 통점 등의 감각세포가 있으며 이들은 자극을 수용하는 작용을 한다.
자극이란 무기 환경 즉, 빛의 세기, 소리의 크기 파장 음색, 냄새(기체 상태의 화학물질)의 종류 및 농도, 맛을 내는 물질(액체 상태의 화학 물질)의 종류 및 농도 등의 변화이다.
우리가 보통 사용하는 감각기관이 느낀다는 말과 자극을 수용한다는 말은 다르다.
눈을 예로 들어 보면, 어떤 물체의 상이 눈의 망막에 맺히면 망막의 각 시세포는 시세포에 도달한 상의 각 지점이 가진 색, 명암을 감지하여 각 시세포에 연결된 시신경에 전달하며 시신경은 이 신호를 대뇌로 전달하게 된다. 대뇌는 망막의 여러 시세포가 감지한 전체 정보를 종합하여 전체가 어떤 모양과 색으로 되어 있는지 판단하는 것이다.
즉 물체 상의 각 지점을 감지하는 것을 자극의 수용이라 하며 이 물체 각 지점의 전체 정보를 대뇌가 종합 판단하는 것을 느낀다고 할 수 있다.
감각 작용을 조금 쉽게 설명해 보자면 메인 스타디움에서 카드 섹션을 하는 것을 예로 들어 볼 수 있다.
카드 섹션을 제작한 사람의 대본 그림을 자극, 즉 물체라 하고 이상이 맺히는 곳을 카드 섹션을 펼치는 스탠드이고 카드를 드는 사람을 시세 포라고 가정하면, 카드를 드는 사람은 1번 카드를 들 때 1번 카드가 빨간색이라면 빨간색을 든다는 것을 알뿐이지 1번 카드를 들 때 어떤 그림이 스탠드에 펼쳐지는지 알 수 없다. 스탠드에 모든 사람이 각자 1번 카드를 들면(각자 그림의 일부이므로 여러 가지 색임) 각 카드의 빛이 맞은편의 관중에게 전달되게 되며 관중은 모든 카드의 색을 종합하여 어떤 그림인지 느낀다.
정리하면 각 카드를 드는 사람을 시세포라 할 때 관중을 대뇌라고 할 수 있으며 이때 시세포에 해당하는 카드를 드는 사람은 그림의 각 부분을 나타내어 관중에게 전달할 뿐이지 그림이 무엇인지 알 수 없으며, 그림의 내용을 알아보는 사람은 모든 카드를 종합하여 보는 관중이므로 관중이 그림을 느낀다고 할 수 있으므로 관중을 대뇌에 해당한다고 할 수 있는 것이다.
하나의 감각기관에는 수많은 감각세포(감지기)가 있으며 각 감각세포는 각각 수용체(감지기)에 해당된다. 하나의 감각기관에 있는 수많은 감각 수용체(감지기)가 각각 수용한 수많은 정보를 한순간에 대뇌로 전달하면 대뇌는 전체의 정보를 종합, 판단하는 것이 느끼는 것이다.
그래서 감각세포의 자극의 수용, 말초신경에 의한 대뇌 전달, 대뇌에 의한 종합, 판단까지의 전체 과정이 감각 작용이다.
그래서 예쁜 것을 보고 난 다음 몸이 긴장되거나 가슴이 뛰는 것은 감각 작용이 아니고, 감각 작용 후에 나타난 반응이다.
그런데 어떤 물체를 눈으로 보면 눈으로 그 물체를 본 것으로 느껴지는데 이것은 대뇌가 느낀 것을 다시 신경을 통해 그 눈으로 정보를 내려보내기 때문이며 이를 전사라 한다.
2. 감각기관의 감각 작용
어떤 감각기관이 적합 자극을 받아 감각하는 경로에는 감각기관의 감각세포, 말초 신경세포인 감각 뉴런과 중추신경인 대뇌의 연합 뉴런이 있다.
감각기관에서 적합 자극을 받아 감각세포가 반응(흥분) 하면 수용기 전위를 발생시켜 말초신경세포인 감각 신경세포에 전달한다. 수용기 전위를 받은 감각 신경세포는 활동 전위를 발생하여 전도하게 되며 수용기 전위의 세기에 따라 활동 전위의 발생 빈도가 달라진다(뉴런의 활동 전위는 수용기 전위의 세기에 관계없이 일정하므로 수용기 전위의 세기가 높아지면 활동 전위의 발생 빈도가 증가한다.).
감각세포가 없이 신경 종판이 감각하는 통각 등에서는 감각 신경의 수상돌기 끝(신경 종말)에서 수용기 전위를 발생한다. 수용기 전위가 감각신경세포에 있는 랑비에 결절 첫째 마디에 전도되면 활동 전위가 발생하고 수용기 전위의 세기에 따라 활동 전위의 발생 빈도가 달라진다.
이와 같이 감각을 일으키는 과정에서 자극을 처음으로 받아들이는 감각세포를 수용기라고 한다. 감각세포가 있는 감각기관은 감각세포가 수용기지만 감각세포가 없는 감각은 감각 신경의 수상돌기 종판에서 감각을 수용하므로 첫 감각 신경세포가 수용기이다.
적합 자극에 따라 수용기를 압각, 통각, 온각, 냉각, 화학적 수용기 및 광 수용기로 구분한다.
감각 신경의 수상돌기 종판에서 감각을 수용하는 감각기(신경 말단)에서는 수상돌기의 말단인 수용기의 역치가 감각신경 뉴런보다 매우 낮다. 예를 들면 압각 수용기인 파치니 소체 (Pacinian corpuscle)는 그 피막의 일부분이 0.2μ 만큼만 변화되어도 반응(흥분) 한다. 온각 수용기는 0.004 ℃/sec의 온도 상승으로 반응(흥분) 한다. 그러므로 수용기는 가해진 자극을 전기적 에너지로 바꾸는 매우 민감한 전환 장치(transducer)이다. 이때 수용기에 발생하는 전압 변동을 수용기 전위(receptor potential)라 한다.
감각세포(신경세포의 수상돌기)에서 발생되는 수용기 전위는 자극이 계속되는 한 계속된다. 또한 수용기 전위는 자극 강도가 크면 클수록 증가된다. 즉 점진 반응(graded response)을 나타낸다.
감각세포(신경세포의 수상돌기)에서 발생한 수용기 전위가 감각 뉴런을 자극할 때 수용기 전위의 크기가 감각 뉴런의 역치에 도달하면 감각 뉴런에서는 활동 전위가 발생된다. 수용기 전위가 클수록 감각 뉴런에서의 활동 전위의 발생 빈도가 많아진다(감각세포가 없이 신경 말단이 감각하는 통각 등에서의 전도성 활동 전위는 축삭돌기의 랑비에 결절에서 유발된다. 또한 수용기 전위가 커지면 활동 전위의 발생 빈도가 많아진다.).
3. 자극의 세기와 감각의 크기
감각이 민감하다는 것은 두 가지로 나누어 볼 수 있다. 역치가 낮은 감각을 민감한 감각이라고 한다.
또 하나는 자극의 세기 변화에 민감한 자극이며 이것은 독일의 물리학자 베버(Ernst Heinrich Weber 에른스트 하인리히 베버, 1795 ~ 1878, 독일)가 감각의 감지와 자극의 세기와의 관계를 밝힌 베버의 법칙(Weber's law, 1834)으로 설명할 수 있다.
베버의 법칙에 의하면 초기 자극의 크기와 자극 변화량(나중 자극의 크기 - 처음 자극의 크기)의 크기는 비례한다는 것이다. 어떤 자극을 처음 받은 후 자극을 높일 때 자극이 커졌다는 것을 알 수 있는 최소 자극 차이를 알아낸 다음 처음보다 배로 큰 자극을 받은 후 자극이 더 크다는 것을 느낄 수 있도록 자극의 크기를 높인다면 높여야 할 자극의 세기는 처음에 높였던 자극의 배가 되어야 한다.
간단한 실험으로는 양손에 각각 30g의 무게와 31g의 물체를 쥐면 어느 쪽이 무거운지 알 수 있다. 그러나 한 손에 60g을, 다른 손에 61g을 쥐면 어느 쪽이 무거운지 알 수 없다. 그런데 한 손에 60g을 쥐고, 다른 손에 62g을 쥐면 62g이 60g 보다 무겁다는 것을 알 수 있다. 또한 90g인 경우에는 93g이 되면 식별할 수 있고, 120g인 경우에는 124g이 되면 식별이 가능하다. 따라서 이를 정리하면 다음과 같은 관계가 있다.
즉, 베버 상수(K)= (나중 자극의 크기 - 처음 자극의 크기)/ ( 처음 자극의 크기)
이다. 실험한 무게를 공식에 대입하면 얻어진 값은 어느 경우에서나 일정하게 1/30이 된다. 즉 1/30 이상의 차가 있어야만 표준 무게와 식별이 가능하다는 뜻이다. 이때 1/30을 압각의 베버 상수라 한다. 베버 상수는 감각의 종류에 따라 다르며 베버 상수값이 작을수록 민감한 자극이다.
* 베버 상수 예
시각 K=1/120~1/100
촉각(압각) K=1/200
청각 K= 1/7
미각 = 1/6
독일의 심리학자 페히너(Gustav Theodor Fechner 구스타프 테오도어 페히너, 1801 ~ 1887, 독일)는 심리학에도 이 베버의 법칙이 성립한다고 가정하고, 감각량(E)을 자극강도(I)의 함수 E ＝k logI ＋C(k와 C: 상수)로 유도하였는데 이것은 감각 강도는 자극강도의 로그에 비례한다는 것으로 페히너 법칙(Fechner's law, 1860), 베버-페히너법칙(Weber-Fechner law)이라 한다.
이와 같이 감각량(E)이 자극강도(I)의 로그에 비례한다는 것(등차적, 예, 1, 2, 3, 4,으로 비례하는 것이 아니고 등비적, 예, 1,2, 4, 8, 등으로 비례, E ∝ log I)은 강한 자극에도 적응할 수 있게 하고 감각할 수 있는 최대 자극강도 범위를 넓히는 것이다.
페히너 법칙(Fechner's law)은 한정된 자극의 범위에서만 성립하므로 스티븐스(Stanley Smith Stevens 스탠리 스미스 스티븐스, 1906 ~ 1973, 미국 심리학자)이 1961년 E ＝k(I＋I0)n이라는 넓은 적용 범위를 갖는 식을 유도하였다(E : 감각량, I : 자극의 강도, I0 : 역자극의 강도, k : 비례상수, n : 감각의 종류와 자극 방법으로 결정하는 상수).
4. 감각 순응(adaptation of sensation)
어떤 감각기관에 적합 자극을 같은 크기로 반복하여 주면 감각의 크기는 자극이 가해지는 시간이 지남에 따라 차츰 작아진다. 즉 감각세포에서 발생하는 수용기 전위는 가해진 자극이 길어지면 점차적으로 낮아진다. 그 결과 감각 신경의 활동 전위 빈도가 시간이 지남에 따라 점점 줄어들어 마지막에는 어떤 고정된 값을 유지하거나 완전히 활동 전위가 없어진다. 이를 감각 순응(adaptation of sensation)이라 한다. 즉 순응은 같은 크기의 자극이 계속 주어지면 그 자극을 더 이상 감각하지 못하는 현상을 말하며 더 큰 자극이 주어지면 느낄 수 있게 된다. 촉각이 가장 쉽게 순응된다.
감각 순응에 의해 감각기관의 감각적 적응이나 피로 현상으로 나타난다. 감각 순응이 일어나는 경우로는 자극이 계속될 때 자극의 역치를 점진적으로 높이면 감수성이 감소하고, 자극의 역치를 점진적으로 낮추면 감수성이 증가한다. 순응의 속도나 정도는 수용기의 종류에 따라 매우 다른데, 골격근의 근섬유는 거의 순응을 나타내지 않지만 포유류의 모근(毛根)의 기계 수용기는 매우 빨라 역치가 점점 증가하여 감수성이 완전히 없어져 생활하는 데 적합하다. 피부의 압각, 온각, 광 감각(명암 순응) 등의 순응 속도는 중간쯤에 해당한다. 순응이 빠른 수용기는 점진적으로 증가하거나 지속성이 있는 자극에서는 별 효과가 없으며 이런 자극은 신경섬유에 의해 적응(accommodation)이 된다. 신경섬유는 순응이 극도로 빠른 형태이다. 시각의 명암 순응 등에서는 감각세포의 수용기 전위 발생 과정에서 일어나지만, 최근에는 수용기가 순응하지 않고 감각신경 뉴런에 순응의 원인이 있는 것도 있고, 양쪽이 모두 관계되는 경우도 있다.
가. 시각의 순응 (adaptation)
갑자기 어두운 곳으로 가거나, 밝은 곳에 가면 아무것도 보이지 않는다. 시간이 지나면서 점차 물체를 알아볼 수 있게 된다. 이러한 밝기에 대한 적응을 시각의 순응(adaptation)이라 한다.
눈의 순응은 동공의 축소, 확대로 일어난다.
어두운 곳에서 밝은 곳으로 이동할 때의 순응을 명순응(light adaptation)이라 한다. 밝은 곳으로 이동하면 동공을 축소하여 눈에 들어오는 빛의 양을 줄인다. 명순응의 경우 너무 밝은 곳으로 이동하면 일시적으로 보이지 않게 되는데 이는 어두운 곳에서 많이 생성되어 있던 간상세포의 로돕신(rhodopsin, 시홍 視紅)이 빛이 세어지면 일시에 분해가 일어나 수용기 전위가 너무 세어지기 때문이다. 명순응은 빨리 일어나므로 몇 초 만에 밝은 곳에 순응된다.
밝은 곳에서 어두운 곳으로 이동할 때의 순응을 암순응(dark adaptation)이라 한다. 어두운 곳에서는 동공을 확대해 눈으로 더 많은 양의 빛을 받아들인다. 빛이 동공이 최대로 확대되어도 들어오는 빛의 양이 적으면 원추세포의 순응 단계를 거쳐, 간상세포의 순응 단계로 이어진다. 먼저 원추세포는 색에 대한 감수성을 잃게 되고, 시각은 간상세포에 의존하게 된다. 그런데 간상세포에 존재하던 로돕신(rhodopsin, 시홍 視紅)은 밝은 곳에 있을 때 옵신과 레티넨으로 분해되어 있으므로 간상세포는 약한 빛에 바로 반응할 수 없다. 암소에서 로돕신이 생성될 시간이 2 ~ 3분 필요하다. 로돕신이 생성된 후에도 계속 40분가량 간상세포의 순응이 일어난다.
암순응 경과 곡선(세로축은 빛의 자극역치에 log 값을 취한 것이고 가로축은 경과시간이다.)을 보면 역치가 크게 떨어지는 것이 두 번 일어나는데 곧바로 역치가 떨어져 10분가량 유지되다가 다시 2번째로 역치가 크게 떨어지고 그 후 완만하게 40분가량 떨어지면서 순응이 진행된다.
처음 역치가 크게 떨어지는 것은 원추세포가 색에 대한 감수성을 잃고 곧바로 역치를 떨어뜨려 순응한 결과이고 약 7분가량 시간이 지날 때 2번째 역치가 크게 떨어지는 것은 간상세포의 역치가 크게 떨어진 것이며 간상세포에서 작용하는 로돕신(rhodopsin, 시홍 視紅)의 합성이 느려 40분가량의 순응이 진행되는 것이다.
암순응 경과 곡선에서 간상세포의 역치 변화로 나타나는 약 7분 경의 굴곡을 콜라우시 굴곡점(Kohlrausch’s kink)이라 한다.
완전 암순응이 되는 데는 30 ~ 40분이 필요하다. 이와 같이 어두운 곳에서 시간이 지남에 따라 간상세포의 역치가 점점 낮아져 시각이 민감해진다. 그리고 같은 밝기의 불빛이라도 적색이나 보라색보다는 백색 또는 황색 관이 암순응을 더 빨리 일으킨다.
사람의 눈으로 태양을 바로 볼 수 없다. 태양빛의 세기가 너무나 커서 원추세포를 모두 일시에 자극함에 따라 수용기 전위가 너무나 크게 발생하므로 감각 뉴런이 받아 들 일 수 있는 한계를 넘어 서기 때문이다.
나. 후각의 순응
후각은 기체 상태의 화학물질을 자극으로 한다.
후각기에 어떤 적합 자극이 오랫동안 지속적으로 후각세포를 자극하면 후각이 지각할 수 없게 되는데 이를 후각이 피로했다 한다. 어떤 적합 자극이 역겹다면 계속해서 견디기란 어렵다. 그래서 느끼지 못하면 오히려 좋은 것이다. 이와 같이 어떤 적합 자극이 오랫동안 지속적으로 후각세포를 자극하면 후각세포에서는 수용기 전위 발생이 점점 약해져서 없어지므로 특정 후각을 감지할 수 없다. 같은 크기의 자극에 수용기 전위가 낮게 발생한다는 것은 역치가 높아졌다는 의미이며 감각이 둔해졌다는 것과 같다. 이것을 후각의 순응이라 한다. 또 어떤 특정 접합 자극이 너무 커서 수용기 전위가 감각 뉴런이 받아들일 수 없을 정도로 크게 발생하면 감각이 될 수 없다.
다. 통각의 순응
통각이 계속해서 자극받으면 아파서 견디기 어렵다. 그래서 통각을 어느 정도 느끼지 못하면 오히려 좋은 것이다. 이와 같이 어떤 적합 자극이 오랫동안 지속적으로 통각 세포를 자극하면 통각 세포에서는 수용기 전위 발생이 점점 약해져서 없어지므로 특정 통각을 감지할 수 없다. 같은 크기의 자극에 수용기 전위가 낮게 발생한다는 것은 역치가 높아졌다는 의미이며 감각이 둔해졌다는 것과 같다.
또 어떤 특정 접합 자극이 너무 커서 수용기 전위가 감각 뉴런이 받아들일 수 없을 정도로 크게 발생하면 감각이 될 수 없다.
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