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개체 발생(embryonic development, 개체를 형성하는 과정)

진국 2022. 10. 11. 15:52

유성생식에서는 수정란, 무성생식에서는 포자, 난세포, 싹 등이 난할, 체세포 분열로 세포수가 늘어나고 세포의 분화가 일어나 여러 기관을 형성하여 완전한 개체로 변화되는 과정을 개체 발생이라 한다.
태생(胎生, viviparity, 어미로부터 태를 통해 양분 공급받아 발생하여 새끼로 태어나며 후에도 어미젖을 먹고 자람)인 동물은 체내에서 발생이 일어나고 난생(卵生, Oviparity, 알로 태어나며 부화 후에는 어미로부터 양분을 받지 않음)인 동물은 체외에서 발생이 일어나며 개구리, 나비와 같은 체외 발생을 변태라고도 한다. 구피, 노랑가오리, 곱상어(어류), 우렁이(연체동물), 살무사(파충류) 등은 체내에서 발생이 일어나므로 난태생(卵胎生, ovoviviparity, 알에 저장된 양분을 이용하여 발생하고 새끼로 태어나며 새끼는 어미로부터 양분을 받지 않음)이라 한다.

1. 개체 발생

생물의 개체는 단세포인 개체와 다세포인 개체로 구별할 수 있다. 단세포 생물은 개체가 세포 1개로 되어있으므로 세포 하나가 살아가는 모든 작용을 한다. 단세포 생물은 세포 내에 있는 소기관이 발달되어 있어 다세포인 생물의 여러 기관이 하는 작용을 대부분 할 수 있는 것이다.
단세포 생물은 체세포 분열이 일어나면 두 개체가 되므로 체세포 분열이 생식이면서 발생인 것이다.
그러나 다세포 생물체는 수많은 세포로 구성되고 구성되는 세포 종류도 다양하다. 발달된 생물 개체일수록 여러 기관으로 구성되고 기관은 분업화되어 모양과 작용이 고도로 전문화된 것이다.
그래서 다세포인 생물은 개체 발생이라는 복잡한 과정을 거쳐 완전한 개체가 된다.
다세포 생물은 수정란에서 체세포 분열이 일어나면 모든 세포는 유전자가 같으므로 모양과 작용이 같은 세포가 되어야 할 것이다.
그래서 개체의 시작인 수정란이라는 1개의 세포가 계속 체세포 분열로 세포수의 증가만 일어나는 것이 아니라 다양한 모양과 작용을 하는 세포로 분화되어야 한다.
그런데 한 종의 생물 개체를 구성하는 모든 세포는 모양과 작용이 달라도 각 세포의 핵 속에 들어있는 DNA(게놈, genome)는 일치한다. 인간의 DNA(게놈, genome)는 30억 염기쌍으로 이루어져 있다.
책과 비유하자면 각 세포의 핵 속에 A, T, G, C라는 4가지 글자(뉴클레오타이드, nucleotide, 염기)로된 총 30억 개의 문자가 2만 1,000개 문장(사용되는 문장, 유전자)을 이루어 23권(염색체 종류)에 들어 있으며 그리고 같은 책이 2권씩(상동염색체, 같은 유전자가 1쌍씩 있음) 있으므로 46권(46개 염색체)이 들어있는 것이라 비유할 수 있다.
이 DNA(게놈, genome) 정보에는 대략 2만 1,000개의 유전자(문장을 유전자로 비유, 15,000쌍 안팎의 염기) 정보가 들어 있다. 유전자 정보란 단백질 합성에 대한 정보이다. 즉 1개의 유전자(15,000쌍 안팎의 염기가 연속된 것으로 DNA일부분, 아미노산 약 100 ~ 5,000개 연결 정보)는 1종류의 단백질(아미노산 약 100 ~ 5,000개 펩타이드 결합)을 이루는 아미노산 결합 순서를 지정하는 것이다. 단백질 한 종류가 하나의 작용을 하는 것이므로 유전자 1개는 한 종류의 단백질을 만들어 하나의 작용을 하게 하는 것이다.
따라서 인간 세포의 핵 속에 들어있는 게놈에는 2만 1,000개의 서로 다른 기능을 가진 단백질을 합성하게 하는 정보가 들어 있다.
그런데 한 생물 개체를 구성하는 각 세포의 DNA(게놈, genome)가 서로 같아도 모양과 작용이 다른 것은 각 세포 속의 DNA(게놈, genome)에는 그 생물의 모든 모양과 작용을 결정하는 유전정보가 있지만 각 세포는 이 모든 정보를 다 활성화시켜 작용하는 것이 아니고 각 세포의 기본적인 것과 특별히 분화된 활동에 필요한 유전 정보만 활성화시켜 작용하는 것이다. 그래서 각 종류의 세포는 모양과 작용이 다른 것이다. 즉 세포가 분화하여 각 세포의 모양과 작용이 다른 것은 핵 속의 유전자가 체세포 분열할 때 달라진 것이 아니고 유전자는 모두 똑 같이 처음과 같이 가지고 있지만 거지고 있는 유전자 중에서 활성화되어 작용하는 유전자가 다른 것이다.
다세포 생물이 수정란에서 성숙한 개체로 발생하기 위해서는 체세포 분열로 세포수를 증가시키면서 각 세포의 DNA(게놈, genome) 중에서 활성시킬 유전자와 비 활성시킬 유전자를 그 세포가 담당할 작용에 맞추어 결정해야 한다. 세포분열로 세포를 모두 생성한 다음 이런 분화를 결정을 하는 것이 아니고 체세포 분열로 세포수를 증가시키면서 분화도 종이 접기와 같이 순서도에 맞추어 연속적으로 일어나는 것이다. 앞의 발생이 일어나면 이것의 유도로 다음 순서의 발생이 일어나는 것이다. 건너뛰거나 역순으로는 일어날 수 없다. 개체의 발생에는 세포의 모양과 작용, 순서뿐만 아니라 세포가 다른 곳으로 이동하기도 한다.
배발생에는 당사슬의 일종인 엠브리오 글리칸(embryoglycan) 등과 단백질의 인식 반응 등이 관련되어 있다고 알려지고 있다.

2. 발생과정

발생 초기에는 난자에 있는 mRNA 유전정보를 발현하여 난할(卵割, cleavage, 수정란에서 연속적으로 일어나는 세포분열)로 할구(割球, blastomere, 난할로 생성된 세포)를 증식시켜 포배기까지 미분화 상태의 균일한 할구 집단을 만들고 낭배기 중기부터는 각 세포가 외부로부터 위치에 관한 정보를 인식하여 DNA의 정보를 발현함으로써 연속적으로 특정한 위치에 이동, 배치하여 특별한 모양과 작용을 하는 세포로 분화하여 기관을 형성한다.

가. 수정

암수 성체에 있는 1차 생식기관의 난모세포와 정모 세포가 감수분열로 생성된 생식세포인 난자(제2난모세포)와 정자가 생성된다. 난자(제2난모세포)에 정자가 침입하면 제2난모세포가 감수 제2감수분열로 난자와 제2극체가 되며 난자와 정핵이 합쳐지는 것을 수정이라 한다. 난자는 반수체(半數體, haploid)의 염색체와 세포질, 영양소를 가지며 정자(정자에 미토콘드리아가 있지만 수정되면 자기 분해효소에 의해 소실되며 정자의 미토콘드리아가 이례적으로 들어가는 경우도 있다)는 반수체의 염색체만 들어가서 융합된 수정란이 체세포 분열로 배(embryo)로 발생된다. 극체는 세포막 밖으로 나와 배에 붙어 있는데 극체가 붙은 쪽이 동물극이 되며 극체가 나온 곳으로 정자가 침입하는 종도 있다.
그런데 한 개의 난자에 한 개의 정자만 들어갈 수 있도록 되어 있다. 하나의 정자가 들어가면 탈분극으로 막 전위를 변화시켜 방어하며 이어서 수정막이 형성되어 다정자 수정을 막는다. 그래도 여러 개의 정자가 들어가면 수정란이 죽거나 나중에 들어온 정자가 소멸되고 발생이 진행되는 것 등 종에 따라 다양한 방법이 있다.
그리고 진핵세포로 구성된 생물은 핵 외에 세포질에 있는 미토콘드리아(mitochondria)와 엽록체에도 자체의 DNA을 가지고 있으며 이들 DNA는 난자의 세포질에 있던 것이 유전된다(정자의 미토콘드리아가 유전될 확률은 1% 정도이다 ).
일반적으로 알세포는 미토콘드리아(동식물)와 엽록체(식물)가 있는 세포질이 있지만 정핵에는 세포질이 거의 없어 이들의 수정으로 생성된 자손은 알세포에 있는 미토콘드리아(mitochondria)와 엽록체 만을 가지게 된다. 이를 세포질 유전(細胞質遺傳, cytoplasmic inheritance, 모계 유전, Maternal Inheritance)이라 한다.
근래의 연구결과 동물의 정자가 난자에 침입할 때 정자의 머리(핵)만 들어가는 것이 아니고 중편(미토콘드리아, 중심립과, 미세소관)까지 들어가지만 자체의 소멸 작용으로 정자의 미토콘드리아는 없어진다는 것이다.
그런데 2018년 정자의 미토콘드리아도 소멸되지 않고 유전되는 경우도 극히 드물지만 있다는 것이 사람의 연구에서 밝혀졌다.

나. 난(卵, egg, 알)의 종류

난(알)에 있는 난황(卵黃, yolk, 영양분)의 양과 위치에 따라 난할(卵割, cleavage)의 방식과 할구(割球, blastomere)의 크기가 다르게 되며 포배기와 낭배기 때 배의 모양이 달라지게 된다.
난할(卵割, cleavage)은 전할(완전난할, holoblastic cleavage)과 부분할(불완전난할, meroblastic cleavage)로 구분된다.
전할(완전난할, holoblastic cleavage)은 난할이 전체적으로 일어나는 것으로 등할(등황란, 성게, 포유류)과 부등할( 중황란, 양서류)이 있다.
부분할(불완전난할, meroblastic cleavage)은 특정 부위에서만 난할이 일어나는 것으로 반할(단황란, 조류, 파충류, 어류), 표할(중심황란, 곤충류, 초파리)이 있다.

1) 등황란(等黃卵, isolecithal egg)

등황란(等黃卵, isolecithal egg)은 알에 난황(卵黃, yolk, 영양분)이 적고 전체에 균등하게 분포되어 있어서 알 전체에서 난할(卵割, cleavage)이 일어나는 '전할(全割, holoblastic cleavage)'을 하며 난할에 의해 생긴 할구의 크기가 같은 '등할(等割, equal cleavage)'을 한다. 등황란(等黃卵, isolecithal egg)을 가지는 동물은 포유류, 모악 동물, 원색동물, 극피동물(성게) 등이다.

2) 중황란(中黃卵, mesolecithal egg)

난황(卵黃, yolk, 영양분)이 중간 정도로 쏠려 있는 중황란(中黃卵, mesolecithal egg)은 동물극(動物極, animal pole) 쪽에서 난할(卵割, cleavage)이 빨리 일어나므로 동물극 쪽의 할 구가 식물극(植物極, vegetal pole) 쪽보다 작은 부등할(不等割, unequal cleavage) 이 일어나며, 알 전체에서 난할(卵割, cleavage)이 일어나므로 전할(全割, holoblastic cleavage)이며 양서류 등이다.

3) 심황란(心黃卵, centrolecithal egg, 중심황란)

심황란은 난황(卵黃, yolk, 영양분)이 알의 가운데 모여 있고 양이 많으며, 세포질은 표면에 있다. 심황란은 알 표면의 세포질 부분만이 분열하는 부분할(部分割, meroblastic cleavage)의 일종인 '표할(表割, superficial cleavage)'을 한다. 즉, 먼저 난황 속에 존재하는 핵이 여러 번 분열하여 핵 수가 많아진 다음 핵은 알 둘레의 표면에 있는 세포질 속으로 이동하며 그 후 핵과 핵 사이의 세포질에 격벽이 생겨 완전한 할구(割球, blastomere)가 된다.
심황란을 가지는 동물은 곤충, 갑각류, 말미잘 등에 있다.

4) 단황란(端黃卵, telolecithal egg)

단황란(端黃卵, telolecithal egg)은 난황(卵黃, yolk, 영양분)이 알의 한쪽에 치우쳐 있으며 양이 많다. 단황란은 난황이 식물극(植物極, vegetal pole) 쪽에 치우쳐 있으므로, 난할(卵割, cleavage)은 동물극(動物極, animal pole)에서만 일어난다. 그래서 배는 접시 모양의 배반(胚盤, scutellum)이 된다.
단황란(端黃卵, telolecithal egg)은 동물극의 배반에서만 난할이 일어나므로 부분할(部分割, meroblastic cleavage)의 일종인 '반할(盤割, discoidal cleavage)'이라 한다.
반할(discoidal cleavage)로
배반(Blastodisc)만 분열되므로 불완전 난할이 일어나 할구들이 포도송이 같은 덩어리를 형성하지 않는다.
반할(discoidal cleavage)이 일어나는 동물은 두족류, 어류, 파충류, 조류 등이다.

다. 수정란의 난할(卵割, cleavage)

유성 생식하는 생물의 정자와 난자가 수정하여 생성된 수정란이 체세포 분열로 1개의 세포가 2개의 할구(割球, blastomere, 난할로 생성된 세포)로, 2개가 4개의 할구로, 이어서 계속되는 분열 과정을 난할(卵割, cleavage)이라 하며 분열 속도가 매우 빠르다. 난할이라는 특별한 명칭을 사용하는 것은 체세포 분열과 조금 다르기 때문이다.
일반적으로 체세포 분열은 간기의 S기에 핵의 DNA는 복제되어 2배로 양이 증가되고 G1기와 G2기에 세포질이 생성되어 세포 질량도 두배로 증가된다. 그래서 체세포 분열이 일어나면 S기에 복제된 DNA는 반으로 나뉘어 세포의 DNA량이 분열이 일어나기 전의 세포와 같아지고 세포질도 생성되어 두배로 증가되었다가 분열되므로 분열되기 전의 세포질의 양과 같다. 그래서 세포가 여러 번 체세포 분열을 하여 여러 개의 세포가 만들어지면 모든 세포의 크기는 처음 세포 크기와 같고 이렇게 체세포 분열하여 생성된 세포들의 합체인 몸체의 크기는 커지는 것이다.
그런데 난할(卵割, cleavage)은 분열이 일어나기 전 간기의 S기에 핵 속의 DNA는 복제되어 양이 2배로 되지만 간기에 G1기와 G2기가 거의 없어 세포질이 생성되지 않아 세포질의 양은 두 배로 되지 않는다. 그래서 난할이 일어나면 두배로 복제된 DNA는 반으로 나뉘어 각 세포로 이동되므로 세포의 DNA량은 처음과 같고 세포질의 양은 반으로 줄어들어 세포 크기가 반으로 작아진다.
그래서 연속적으로 난할이 일어나면 세포 크기가 1/2배씩으로 크기가 작아지며 이때 난할로 분열된 세포를 일반세포와는 달리 할구(割球, blastomere)라 한다.
난할이 계속되어 할구수가 늘어나도 배의 크기는 커지지 않아 수정란 크기 그대로이다. 난할은 간기에 세포질이 합성되어 보충되지 않기 때문에 난할이 계속됨에 따라 할구는 점점 작아지는 것이다.
그리고 난할(卵割, cleavage)은 수정란에서 상실기, 포배기까지 일어나며 낭배기부터는 체세포 분열이 일어난다.
수정란은 중력에 의해 난황(영양분)이 많은 쪽이 아래쪽으로 이동하게 되는데 난황이 적은 위쪽을 동물극動物極, animal pole, 난할의 속도가 빠른 부분)이라 하고 난황이 많은 아래 부분을 식물극(植物極, vegetal pole)이라 한다.
등황란인 수정란에서는 난원세포의 감수분열에서 생성된 3개의 극체가 붙은 위쪽이 동물극이 된다.
위쪽의 동물극은 난할 속도가 빨라 세포수가 빨리 많아지며 아래쪽 식물극은 난할 속도가 느려 천천히 세포수가 늘어난다.
난할(卵割, cleavage)이 세로로 분열하는 것을 경할(經割, meridional cleavage, 동물극과 식물극을 연결하는 연결하는 면으로 분열)이라 하고 가로로 분열하는 것을 위할(緯割, latitude cleavage)이라 한다.
수정란이 난할을 하면 먼저 경할로 2개의 할구(2세포기, 크기 1/2)가 되고 2개의 할구가 다시 각각 경할로 난할을 하면 4개의 할구(4세포기, 크기 1/4)가 된다.
4개의 할구가 각각 위할로 난할을 하면 8개의 할구(8세포기, 크기 1/8)가 된다.
8세포기의 할구 8개의 합한 전체 크기(DNA합은 8배)는 수정란의 크기와 거의 같은 것이다.

*심황란(心黃卵, centrolecithal egg, 중심황란)의 표할(表割, superficial cleavage)

곤충 등의 절지동물은 일반적으로 난황이 많고 알 중심에 모여 있는 이기 때문에 난할은 부분할인 표할이 일어난다.
표할(表割, superficial cleavage)의 과정은 다음과 같다.
수정란 표면에 있는 세포질 속의 핵이 세포질 분열 없이 여러 번 분열하여 다핵이 되고(다핵배반엽), 이들 핵들이 수정란 표면 둘레에 있는 세포질 속으로 이동하여 고르게 분포한 후 핵과 핵 사이에 격벽이 일시에 생겨 세포막이 만들어짐에 따러 각각 할구(割球, blastomere)가 되어 수정란 표면에 1층의 세포층이 형성된 것을 세포성 배반엽(細胞性胚盤葉, cellular blastoderm)이라 한다.
그리고 표면의 세포와 내부의 난황 사이에 경계가 생겨 형성된 포배를 주연포배(周緣胞胚, superficial blastula)라 하며 포배강이 없어 무강포배라고도 한다.
1층의 포배 세포층이 함입(陷入, invagination)하여 내배엽을 형성하여 낭배가 된다.

라. 상실기(桑實期, morula)

8개의 할구(割球, blastomere)가 각각 위할로 난할(卵割, cleavage)을 하면 16개의 할구(16세포기, 크기 1/16)가 된다.
8세포기 이후의 난할은 경할과 위할이 번갈아 일어난다. 16개의 할구가 각각 난할을 하면 32개의 할구(32세포기, 크기 1/32)가 된다. 할구가 16 ∼ 32개 정도인 시기를 상실기(桑實期, morula)라 한다.
붙어있는 할구의 생김새가 뽕나무 열매인 오디(상실, 桑實, 포도송이 모양)를 닮아 상실기라고 한다.
오디 같이 할구가 모여서 붙어 있는 것은 세포 간 부착 단백질인 카데린(cadherin)이 작용하기 때문이다.

마. 포배기(胞胚期, blastula)

32세포기부터 난할(卵割, cleavage)이 계속되어 7회 분열이 일어나면 128개의 할구가 생성되고 모든 할구가 고무공같이 표면을 면하게 되는데 이 시기를 포배기라 한다. 세포들이 표면으로 나오는 것은 호흡에 필요한 산소를 바깥으로부터 받아들이기 위해서다. 이때 할구들이 표면에 한 개씩으로 배열된 1층의 세포층으로 되고 속은 빈 공간으로 되는데 이 빈 공간을 난할강(卵割腔 cleavage cavity, 포배강 胞胚腔 blastocoel, 분할강 分割腔 segmentation cavity, 할강 blastocoel)이라 하며 액체로 채워진다. 포배기까지를 배아라 하며 할구는 모두 똑같은 미분화된 세포이다. 포배기에서 생성되는 난할강이 모든 생물의 배에서 나타나는 것이 아니고 등황란에서만 나타난다.
포배기로 발생이 끝난 동물이 해면동물이다.
포배기(胞胚期, blastula)까지는 난할(卵割, cleavage)로 분열되므로 1개의 세포를 할구(割球, blastomere)라 하지만 낭배기부터는 체세포 분열이 일어나므로 세포라 한다.
닭의 달걀은 난황이 많아 배반(胚盤, scutellum, 접시 모양)을 형성한다.
배반엽 세포가 난황과 분리된 곳에 배하강(胚下腔, Subgerminal cavity)이라는 빈 공간이 만들어진다. 배하강이 형성되면, 난황에서 분리된 배반엽의 중심에 위치한 세포들은 표면에 있는 단층만 남기고 대부분 죽는다. 표면에 남은 배반엽 세포층에서 배반엽상층(Epiblast)이 되고 이어서 배반엽하층(hypoblast)이 형성된다.
배반엽상층과 배반엽하층으로 분리되면서 이 두 층 사이에 배반엽간공간(포배강)이 생성되는 데 이때가 포배기이다.
사람이 속하는 양막류는 수정란 기원의 배(胚)가 상실기를 거쳐 배반포(胚盤胞, blastocyst, 난할이 끝난 배, 상실기가 끝난 32세포기 후의 포배기) 시기가 되면 포배세포들의 일부가 한 층으로 된 포배 세포들(영양외배엽, trophectoderm, 이어서 영양막 trophoblast가 됨) 속으로 들어가 내 세포집단(Inner cell mass, ICM, 내부 세포) 이루고 포배세포들이(영양막 trophoblast) 내 세포집단(Inner cell mass, ICM, 내부 세포)을 싸게 되는데 나중에 영양외배엽은 태반으로 되고 기관으로 발생되지는 않는다. 내 세포집단(Inner cell mass, ICM, 내부 세포)이 배아로 발생되며 이 세포들을 배아줄기세포로 이용한다.

바. 낭배기(囊胚期, gastrula)

동물극(動物極, animal pole) 쪽의 많이 늘어난 할구(세포)들은 표면적이 늘어나 아래로 미는 압력이 가해지므로 식물극(植物極, vegetal pole)에 가까운 쪽의 할구(세포)들이 난할강 속으로 밀려들어가 늘어난 세포층을 수용한다. 밀려들어간 세포(낭배기부터는 난할이 일어나는 것이 아니고 체세포 분열이 일어남, 할구가 아님)가 속에서 다시 배열되어 한 층의 세포층을 만들게 된다.
그래서 외벽이 1층의 세포층인 포배와는 달리 외벽이 2층의 세포층을 형성하므로 2 배엽이 되고 처음의 세포층을 외배엽이라 하고 속으로 밀려들어가 다시 만들어진 세포층을 내배엽이라 한다. 이렇게 외배엽이 밀려들어가 내배엽을 만들면서 전체가 주머니 모양이 된 시기를 낭배기라 한다.
내배엽에 싸여 새로 생긴 공간을 원장(archenteron, 原腸, 장의 기원)이라 한다. 식물극(植物極, vegetal pole) 쪽의 세포가 밀려들어간 부분인 원장(강장)의 입구를 원구(原口, blastopore)라 하며 밖으로 열린 부분이다.
그리고 원구(原口, blastopore)의 동물극 쪽의 윗부분을 원구 상순부(原口上脣部, 원구배순부, 原口背唇部, dorsal blastopore lip, dorsal lip of blastopore, dorsal lip)라 한다.
낭배기의 배를 낭배, 원장배(原腸胚)라고도 한다.
낭배기에는 각 세포(낭배기부터는 난할이 아니고 체세포 분열이 일어남, 할구라는 용어가 맞지 않음)들이 체세포 분열로 분열하면서 성장하므로 세포가 커지기 시작하지만 세포들이 안쪽으로 밀려들어감으로 낭배기까지 배의 크기는 수정란의 크기와 같다.
낭배기 진행과정의 예를 들어보면, 성게에서는 한 층의 세포로 이루어진 공 모양인 포배에서 난할강(강장) 속으로 식물극의 함입이 일어나 난할강(강장) 속에 다시 막 주머니가 생성되는데 그 속과 주변 세포들을 원장(archenteron, 原腸, 장의 기원)이라 한다.
닭의 달걀은 난황이 많아 배반(胚盤, scutellum, 접시 모양)을 형성한다. 포배기에는 배반이 배엽(germ layer, 잎 모양의 배)을 이루기 위하여 나누어진다.
배반엽 세포가 난황과 분리된 곳에 배하강(胚下腔, Subgerminal cavity)이라는 빈 공간이 만들어진다.
낭배형성은 이 배반엽이 배반엽상층과 배반엽하층으로 분리되면서부터 시작한다. 이 두 층의 공간을 배반엽간공간(포배강)이라고 부른다.
파충류, 조류, 포유류에서는 포배기를 지나면 배반에서 꼬리의 암반(배반엽상층과 난황이 섞여있는 가장자리)에서 시작하여 정중선을 따라 머리까지 돌출부가 생기는데 이것을 원조(原條, primitive streak)라고 하며, 원조 중앙에 원구(原溝, primitive groove, 원시적인 홈)라고 하는 얕은 홈이 생긴다. 이 단계가 낭배기 시작이다. 원조가 발달하면서 몸의 앞뒤가 구별된다(두 돌기가 있는 부분이 머리).
원조의 원구(原溝, primitive groove, 원시적인 홈)는 성게의 원구(原口, blastopore)에 해당하며 원조의 앞쪽이나 앞부분이 원구 상순부(原口上脣部, 원구배순부, 原口背唇部, dorsal blastopore lip, dorsal lip of blastopore, dorsal lip)에 해당한다.
원조에서 원구(原溝, primitive groove, 원시적인 홈) 세포층 안쪽(내측)으로 세포층(Epiblast, 배반엽상층)이 점점 깊게 들어가 안쪽에 한 층의 내배엽을 이루게 되고 한 층의 세포층이 더 생겨 중배엽이 된다. 낭배에 처음부터 있던 바깥쪽 세포층을 외배엽이라 한다.
특히 사람은 수정 후 1주 정도가 되어 배반포(胚盤胞, blastocyst, 난할이 끝난 배, 포배기) 시기에 착상될 때가 되면 포배세포들은 영양외배엽(영양외배엽, trophectoderm, 이어서 영양막 trophoblast가 됨)이 되고 포배세포의 일부가 난할강 속으로 함입해 들어가 내세포집단(Inner cell mass, ICM, 내부세포, 자궁벽에 먼저 착상하여 깊이 들어가는 쪽)을 이루고 한 층으로 된 포배세포들이(영양외배엽, trophectoderm, 이어서 영양막 trophoblast가 됨) 내세포집단(Inner cell mass, lCM, 내부세포)을 싸게 된다.
싸고 있는 영양외배엽(trophectoderm, 이어서 영양막 trophoblast가 됨)은 태반으로 되며 기관으로 발생되지는 않는다.
영양외배엽(trophectoderm, 이어서 영양막 trophoblast가 됨) 속으로 들어간 내세포집단(Inner cell mass, ICM, 내부세포)이 배아로 발생된다.
내세포집단(Inner cell mass, ICM, 내부세포)은 배반엽상층(epiblast, 원시외배엽, 자궁벽에 먼저 착상하여 깊이 들어간 쪽)과 배반엽하층(hypoblast, 자궁벽의 경계 쪽)의 두 층의 세포층으로 된다(위치 순서 ; 자궁벽에 먼저 착상한 쪽 - 양막강(amniotic cavity, 羊膜腔), 배반엽상층(epiblast, 胚盤葉上層 - 외배엽, 중배엽, 내배엽), 배반엽하층(hypoblast, 胚盤葉下層), 포배강(胞胚腔, 할강, blastocele, blastocyst cavity) - 자궁벽의 경계 쪽).
2주가 되면 배반엽상층(epiblast, 원시외배엽)에서 원조(primitive streak)가 나타나고 배반엽상층(epiblast)이 원조를 통해 내려가 배반하엽 위쪽으로 이동하여 들어가 새로운 층을 형성하여 내배엽이 되고
배반엽상층(epiblast)은 계속 이동하여 내배엽 위쪽, 외배엽 아래쪽에 중배엽을 형성한다.
그리고 위층에 남아 있는 배반엽상층(epiblast)이 외배엽이 된다.
외배엽은 자궁벽의 속 쪽(양막강 쪽)에 있고 이어서 중배엽이 있고 내배엽은 배반엽하층(hypoblast) 쪽에 있다.
아래쪽(자궁벽의 경계 쪽)의 배반엽하층(hypoblast)은 난황낭과 융모막을 생성한다.
낭배기로 발생이 끝난 동물이 강장동물이다.

1) 발생유도 형성체(形成體, organizer)

성게의 알에서 포배기 다음 단계로 일어나는 원장의 형성에는 함입하는 식물극(植物極, vegetal pole) 세포와 반대쪽에 있는 동물극(動物極, animal pole) 세포 사이에 생기는 원구 상순부(原口上脣部, 원구배순부, 原口背唇部, dorsal blastopore lip, dorsal lip of blastopore, dorsal lip)가 중요한 역할을 한다.
양서류의 배에서는 낭배기 이후의 체제를 결정하는 형성체(形成體, organizer)가 낭배기에 나타난다. 낭배기 이전에 유전자로부터 유전정보를 받는 메신저 리보핵산(m-RNA)의 합성을 저해하는 악티노마이신 D(항암제)로 처리하면 낭배기 초기까지만 진행되어 함입이 조금만 일어나고 만다.
즉, 낭배 초기까지는 수정 전의 난자에 저장되어 있는 m-RNA에 의해 발생이 진행되지만, 낭배기의 후기부터는 낭배 세포의 DNA에서 m-RNA가 전사되어 배의 각부에 분화가 일어나도록 한다. 낭배기의 중기까지는 발생기관의 발생 부위가 정해져 있지 않지만 낭배기의 후기부터는 발생기관의 발생 부위가 정해진다는 것이다.
낭배기에 세포는 급격한 변화를 거치며 이후 기본적인 기관의 형성이 이루어진다.

2) 원장(原腸, archenteron)

포배기의 표면 세포층이 함입되면(invagination) 주머니 모양의 낭배(囊胚)가 형성되고 함입된 세포층을 내배엽이라 하고 바깥의 세포층을 외배엽이라 한다. 이 내배엽으로 둘러싸인 내강이나 그 내강벽을 원장(archenteron, 原腸, 장의 시작)이라 한다. 원장을 이루는 세포는 내배엽에 속하며 중배엽 세포가 일부가 되는 것도 있다.
원장(archenteron, 原腸)은 소화관의 원기(原基)로서 나중에 주로 장관, 거기에 부속하는 간, 이자 등의 기관이 만들어진다.

사. 신경계 발생

낭배기가 지나면 신경배가 된다.
낭배기에 내배엽이 생기고 원장형성(原腸形成)이 끝나갈 무렵이 되면 원조(原條, primitive streak)가 퇴화한 부분인 외배엽 등쪽정중선(동물극과 식물극을 잇는 선, 원구를 지나는 정중선을 배(등)측 정중선, 배(背, 등, dorsalis)측 정중선의 정반대 쪽의 정중선을 복(腹, 배, Abdomen)측 정중선) 동물극은 밀려 밑으로 내려감)을 따라 위쪽으로 폭이 넓은 라켓 모양으로 비후 되어 신경판으로 발생한다(위쪽에 신경판의 넓은 쪽이 중앙에 있고 가운데 원조 흔적, 좁은 쪽에 원구가 있음).
성게 발생에서 배의 동물극(動物極, animal pole)은 위쪽 식물극(植物極, vegetal pole)은 아래쪽이면 동물극 부위와 난황이 접하는 식물극 부분 즉 배의 허리 부분을 등(背, 배, dorsalis) 쪽이라 하며 이 등 쪽 아래 식물극 부분에 원구가 있다. 등(背, 배, dorsalis) 쪽 원구 상순부(原口上脣部, 원구배순부, 原口背唇部, dorsal blastopore lip, dorsal lip of blastopore, dorsal lip)에 동물극 쪽은 넓고 원구 쪽으로는 좁게 되는 라켓 모양의 신경판이 외배엽으로부터 발생되는 것이다. 신경판이 발생되는 등 쪽이 발달함에 따라 동물극은 식물극(植物極, vegetal pole) 쪽으로 많이 이동하게 되어 신경판이 원구 쪽에서 위쪽 정 중앙 쪽으로 발생되어 확장되며 처음의 등 쪽 부위가 나중에 실제 등(背, 배, dorsalis) 쪽이 된다.
동물극(動物極, animal pole)의 세포수의 증가는 적고 원구상순부(原口上脣部, dorsal lip)의 세포수의 증가가 매우 많아 동물극은 배(腹, 복, Abdomen) 쪽 정중선으로 밀려 내려가므로 동물극(動物極, animal pole)이 처음 위치에 있지 않고 옆에 있다.
낭배에서 신경배로 발생이 진행됨에 따라 동물극(動物極, animal pole) 쪽이 실제의 등(背, 배, dorsalis) 부분이 되지 않고 등 쪽 정중선의 원구상순부에서 신경판이 발생하고 실제 등(背, 배, dorsalis)이 되는 것이다. 그 결과 발생이 진행된 배를 측면에서 보면 C자 형이 된다(C자의 굽은 속이 배(腹, 복, Abdomen) 쪽이고 굽은 밖이 등(背, 배, dorsalis) 쪽).
원구상순부(原口上脣部, dorsal lip, 원구배순부, 배면背面에 접한 부분, 척추동물에서는 그 속에 장차 신경 척삭 조직의 위치를 결정하는 오르가 나이저 organizer 포함)의 유기산이나 스테로이드계의 물질이 외배엽에 신경판을 유도한다는 것이 증명되었다. 이 신경판이 추신경계로 발생한다. 이후 신경판은 안으로 몇 번 접혀 들어가 주름을 형성하며 신경관으로 변하게 된다. 신경관은 중추신경계인 뇌나 척수가 될 부분으로 척추동물에서는 전방은 뇌로 분화하고, 후방은 척추로 분화하여 중추 신경 및 눈을 형성한다.
신경관의 바로 밑부분이 앞뒤로 길게 뻗는 척색이 된다. 또, 척색 양쪽에 있는 중배엽의 일부는 체절인데, 이것이 신경관과 척색을 에워싸고 척추가 된다. 그리고 신경판의 모든 세포가 신경관으로 발달하지는 않고 일부 세포는 남는다. 여기서 남은 세포는 신경관 바깥에 언덕 모양으로 세로로 늘어서 배치되기 때문에 신경릉이라 한다. 이 신경릉에서 말초신경계 구조의 대부분이 만들어진다. 하지만 일부 말초신경계는 머리 부분에 있는 외배엽에서 발생하기도 한다. 말초신경계는 중추신경계와 비슷한 시기에 함께 발생하게 된다.

아. 중배엽 형성

낭배기의 배에서 중배엽이 형성되며 중배엽형성에는 원중배엽세포계(선구동물)와 원장체강계(후구동물) 두 가지 방법이 있다.

1) 원중배엽세포계(선구동물)

낭배기 배에서 내배엽으로 싸인 곳은 원장(原腸, archenteron)이고 내배엽과 외배엽 사이는 난할강이다. 원구 부근의 난할강 속에 있던 원중배엽성세포들이 분열을 계속하여 만들어지는 중배엽을 '외배엽성 중배엽'이라고 하며, 이들 동물을 원중배엽 세포계 동물이라고 한다.
원중배엽 세포계로 중배엽이 되는 배는 나선형 난할을 하며 원구가 입으로 발생되는 선구동물이 된다.
원중배엽 세포계로 중배엽을 형성하는 원중배엽세포계에는 선구동물인 무체강동물(편형동물), 원체강동물(유형동물, 윤형동물, 선형동물, 내항동물), 잔체강동물 중의 연체동물, 환형동물, 절지동물 등이 있다.

2) 원장체강계(후구동물)

낭배기의 배에서 원장벽을 이루고 있는 내배엽의 일부가 분열을 계속하여 난할강 속으로 자라서 중배엽이 되는 것을 내배엽성 중배엽이라 하며 원장체강계 동물이라 한다.
원장체강계로 중배엽이 되는 배는 방사형 난할을 하고 원구가 항문으로 발생되는 후구동물이 되며 모악, 극피, 원색, 척추동물이 여기에 속한다.
중배엽으로 싸인 곳을 체강이라 하며 원장체강계(후구동물)에 속하는 동물은 진체강동물 중의 극피동물, 모악동물, 척색동물, 척추동물 등이 있다.

3) 배엽(胚葉, germinal layer)

다세포 동물의 발생이 일어날 때 배 발생 초기에 형성되는 세포층을 말하며 장래 특정기관으로 분화되는 기원이다. 포배기 이후 배의 형태 형성 운동에 의해 생기는 세포층으로 외배엽(外胚葉), 중배엽(中胚葉), 내배엽(內胚葉)이 있다. 이들 각 배엽에서 발생되는 기관은 동물 종류에 관계없이 거의 일정하다.

가) 외배엽(外胚葉, ectoderm)
외배엽은 배의 가장 바깥쪽 세포층으로 배의 형태형성 운동이 일어날 때 바깥에 남은 세포들로 이루어진다.
척추동물에서 외배엽은 3개의 부분으로 나눌 수 있다.
표면외배엽(surface ectoderm, external ectoderm)은 비신경계로 침샘, 치아 에나멜 , 털, 깃털, 손톱과 발톱, 피부 등을 형성하며 입, 항문, 코, 땀샘, 분비샘, 감각 상피, 수정체 등 피부로부터 기원하는 여러 기관의 내벽으로 분화된다.
신경능(neural crest, 신경 외배엽, neuroectoderm)은 아가미나 혀의 뼈, 뇌신경절, 척수신경절, 교감신경, 부신수질(副腎髓質), 뇌척수막 , 머리, 아가미, 평형간(平衡幹) 등의 간충직(間充織), 연골, 색소포, 진피 등의 분화가 일어나며 또 종에 따라서는 치아, 신경초(슈반초), 양서류에서는 부화효소선(孵化酵素腺)의 형성에까지도 관계된다.
신경관(neural tube)은 장차 뇌나 척수가 될 부분이다.

나) 중배엽(中胚葉, mesoderm)
중배엽에서 심장, 혈관, 근육, 뼈, 진피, 혈액, 생식기관, 몇몇의 분비관 등으로 분화된다. 또, 동물체의 체강을 만드는 벽의 일부도 중배엽에서 기원한다.

다) 내배엽(內胚葉, endoderm)
내배엽은 위장관으로 분화된다.
내배엽은 인두장, 전장, 중장, 후장으로 나뉜다. 전장으로부터 식도, 기관, 위, 샘창자의 제2부까지 분화되며, 간, 이자(췌장), 쓸개관은 샘창자의 내배엽상피에서 분화된다. 위는 전장이 확장된 것으로 소만과 대만의 구조가 된다.
중장은 샘창자 제2부에서부터 가로창자의 근위 2/3 부위로 분화된다(소장).
후장은 가로창자의 원위 1/3부터 항문관의 윗부분까지 분화된다(대장).

4) 체강(coelom, body cavity, 體腔)

체강(coelom, body cavity, 體腔)은 동물의 체벽(외배엽 기원의 표피, 진피 및 기저막으로 구성된 피부)과 내장(소화기관, 호흡기관, 비뇨생식기관) 벽 사이의 빈 곳을 체강(coelom, body cavity, 體腔)이라 하고 보통 중배엽성인 벽으로 둘러싸여 있다. 척추동물의 체강(coelom, body cavity, 體腔)을 보면 중배엽 기원의 복막이 체벽과 내장을 둘러싸고 그 사이에 빈 공간이 형성된 것이다.
환형동물 이상의 동물에는 체벽과 소화관 사이에 여러 가지 빈 곳이 있어 체강동물이라고 한다.
해면동물에는 포배기의 난할강 기원의 빈 곳이 있으나 체강이 아니고 강장동물에는 내배엽으로 싸인 원장 기원인 강장이라는 빈 곳이 있으나 체강이 아니다. 이들 동물은 중배엽이 발생되지 않으므로 체강이 없는 것이다.
환형동물 이상의 고등한 동물에는 체벽(외배엽 기원의 표피, 진피 및 기저막으로 구성된 피부)과 소화관 사이에 여러 가지 체강이 있으며, 체강이 있는 후생동물(진핵다세포 생물)이다.
체강에는 그 발생적 기원에 따라 원체강(1차 체강)과 진체강(2차 체강)이 있다.
원체강은 발생 초기에 나타나는 포배(胞胚)의 내강, 즉 포배강(분할강, 割腔)에서 생긴다. 이것이 있는 것을 원체강류라고 하며, 선형동물, 윤형동물 등이 이에 속한다. 이 경우에는 중배엽이 체강을 완전히 싸지 않고 한쪽만 싸고 있다.
이와 달리 진체강은 낭배기 이후에 형성되는 것으로 체강을 중배엽으로 완전히 싸고 있다. 척추동물의 넓은 체강에는 여러 기관이 들어 있는데, 위심강(圍心腔, pericardial cavity, 심장을 둘러싸고 있는 공간), 흉강(Thoracic cavity), 복강(abdominal cavity, 복부 안의 공간)으로 나누어진 것도 있다.

가) 무체강(acoelomate, 無體腔)
해면동물과 강장동물은 중배엽이 발생되지 않으므로 체강이 없는 것이다.
중배엽이 발생한 동물 중에서도 체벽과 내장 사이를 중배엽 세포들이 채워져 체강이 형성되지 않는 동물이 있다. 이런 중배엽성 무체강동물로는 플라나리아, 간디스토마, 촌충 등의 편형동물이 있다.

나) 원체강(protocoel, 原體腔, 의체강, pseudocoel, 擬體腔)
원체강은 발생 초기에 나타나는 포배(胞胚)기의 포배강(할강, 割腔) 기원에서 생긴 것이다.
체강이 한쪽 면만 중배엽성 조직으로 둘러싸여 생긴 빈 공간을 원체강(의체강)이라 한다.
원체강(protocoel, 原體腔)을 가지는 동물을 원체강류라고 하며 윤형동물, 선형동물 등이 이에 속한다.

다) 진체강(deuterocoel, 眞體腔)
중배엽(中胚葉)성 막이 체벽(피부)과 내장 사이를 완전히 둘러싸서 생성된 강소를 진체강(眞體腔)이라고 하며 원체강과는 달리 진체강은 완전히 중배엽으로 싸여 있다.
진체강을 가진 동물을 진체강동물이라고 한다.
원중배엽세포계(선구동물)의 환형동물, 연체동물, 절지동물 등과 원장체강계(후구동물)인 모악, 극피동물, 원색동물, 척추동물 등 후구동물 모두가 진체강에 속한다.
진체강류에서 원체강은 일반적으로 간충직(間充織) 등에 의하여 메워지고 사실상 존재하지 않는다.
척추동물의 체강은 동물종류에 따라 기원하는 중배엽이 다르지만 어느 것이나 중배엽의 배부분이 체벽엽과 내장엽으로 나누어지는데 나뉜 양층 사이의 빈 곳이 체강이며 체강 내면은 중배엽성의 장막으로 뒤덮인다. 척추동물의 체강은 심장을 둘러싸는 위심강(圍心腔, pericardial cavity)과 내장을 둘러싸는 위장강(圍臟腔, perivisceral cavity, 복막으로 둘러 싸인 체강)으로 나누어진다. 포유류에서 위장강은 횡격막(橫隔膜, Diaphragm)에 의해 흉강(Thoracic cavity)과 복강(abdominal cavity)으로 완전하게 분할되지만 조류에서 위장강은 사격막(斜膈膜, oblique septum)에 의해 불완전하게 분할된다. 파충류 이하에서 위장강은 단일의 흉복강이다.

자. 전구동물(Protostomia, 前口動物)과 후구동물(Deuterostomia, 後口動物)

1) 전구동물(Protostomia, 前口動物)

소화관은 내배엽 기원으로 형성된다. 삼배엽성 동물은 전구동물과 후구동물로 나뉜다.
전구동물은 배 발생 과정에서 원장이 함입하여 생긴 낭배의 원구가 좁아지고, 좁아진 원구가 성체의 입으로 되며, 원장의 원구 반대쪽 말단 근처에 해당하는 부분에 외배엽이 들어와 성체의 항문이 새로 형성된다.
편형, 유형, 윤형, 선형, 연체, 환형, 절지동물, 촉수동물 등의 동물군이 이에 속한다. 원중배엽세포계에 속하는 동물이 선구동물이다.

2) 후구동물(Deuterostomia, 後口動物)

후구동물은 포배(胞胚)벽의 일부가 함입하여 원구(原口)가 생기는데 이 함입이 끝날 시기가 가까워지면 원구가 작아져서 끝내는 닫혀 버린다. 낭배기에 함입에 의하여 생긴 내배엽은 인두장, 전장, 중장, 후장으로 나뉜다. 전장으로부터 식도, 기관, 폐, 위, 샘창자의 제2부까지 분화되며, 간, 이자(췌장), 쓸개관은 샘창자의 내배엽상피에서 분화된다.
중장은 소장으로 분화되고 후장은 대장으로 항문관의 윗부분까지 분화된다. 소화관의 후단에 외배엽이 함입하여 항문이 발생된다. 이렇게 원구가 항문이 되고 입은 원구와 관계없이 새로 생긴다. 모악(毛顎), 유수(有鬚), 반색(半索), 극피(棘皮), 원색(原索), 척추동물들이 여기에 속한다. 원장체강계에 속하는 동물이 후구동물이다.

차. 양막류(Amniota, 羊膜類)

척추동물 중 발생과정에서 파충류, 조류, 포유류는 배막(양막, 장막, 요막)을 가진다.
태아를 보호하는 두 개의 막이 있는데 그중 바깥쪽 태반에 있는 것이 융모막( 絨毛膜, 장막, 漿膜, chorion)이며 그 안쪽에 있는 것이 양막(羊膜, amnion)이다.
영양막(營養膜, trophoblast, 모체로부터 영양을 섭취, 외배엽)과 중배엽이 기원인 융모막( 絨毛膜, 장막, 漿膜, chorion)은 척추동물 양막류 배막의 하나로 양막 형성시 그것에 연속하여 외측에 생겨 후에 양막과 분리하여 독립된 가장 외측의 배막이다. 융모막( 絨毛膜, 장막, 漿膜, chorion)은 얇은 막으로 태아에게 양분을 전달하고 가스를 교환하는 역할을 한다
양막(羊膜, amnion)은 외배엽과 중배엽으로 이루어진 얇은 막이다. 양막은 태반 안쪽에 있으며 배꼽에서 제대(臍帶)로 이동되어 형성되었으므로 태아와 제대(臍帶)의 바깥 둘레를 모두 감싼다. 태아와 양막(羊膜, amnion) 사이에는 양수라는 액체가 차게 되는 양막강(羊膜腔)이 형성되어 태아를 보호한다.
요막(尿膜, allantois)은 척추동물 양막류에서 배체의 후복방에 내장엽(내배엽＋내장중배엽)의 팽출로 생긴 배막으로 빠르게 확대하여 융모막( 絨毛膜, 장막, 漿膜, chorion)과 양막 사이의 배체외체강(胚體外體腔)으로 확대되어 엷은 막으로 된 요낭을 형성하여 낭관에 의해 배체의 소화관으로 연속한다.
요막(尿膜, allantois)은 배출기관(노폐물의 저장)으로서 작용하지만, 조류나 파충류에서는 후에 장막(漿膜, chorion)과 합하고 난각 밑으로 확대하여 혈관망을 발달시켜 호흡기관으로서도 작용한다. 포유류에서는 요막의 혈관이 융모막의 융모 속으로 들어가 태반의 형성에 관여한다. 단, 사람의 경우 요막이 잘 발달하지 않아 태반 형성에는 거의 관여하지 않는다. 조류의 요막내배엽은 여러 가지 소화관 간충직의 유도작용에 대한 반응성시험으로 이용하였다.
척추동물문의 각 강(綱)은 배(胚)의 발생 도중에 배를 싸는 양막(羊膜, amnion)의 형성 여부에 따라 두 아문(亞門)으로 분류하는데, 이때 파충류, 조류, 포유류와 같이 양막을 형성하는 무리를 양막류 또는 유양막류라고 한다. 양막류는 고래, 물개 등과 같이 2차적으로 수생생활로 복귀하는 것을 제외하고는 모두 육상생활을 하며, 폐호흡을 한다. 배설작용은 후신(後腎)에 의하여 영위되고, 난생(卵生) 또는 태생(胎生)으로 번식한다.
무양막류(無羊膜類, Anamnia)는 척추동물 중 양막 ·장막(漿膜) ·요막(尿膜)이 발생되지 않는 것으로 원구류, 연골어류, 경골어류, 양서류가 이에 속한다.

카. 측판(lateral plate, 側板)

외배엽의 신경판이 비후 하여 생성된 신경관의 배 쪽에 중배엽성인 척삭과 원체절이 있다.
중배엽성 세포들이 척삭의 좌우에 비후(肥厚)하여 연축중배엽(沿軸中胚葉)으로 된다. 이 외측의 얇은 부분을 외측중배엽 또는 측판이라고 한다. 측판(側板)을 이루는 중배엽은 배 쪽으로 뻗어 몸 쪽의 외배엽과 내부의 장관을 만드는 내배엽 사이를 차지하여 바깥쪽은 체벽층이 되어 외배엽의 체벽과 접하고, 안쪽은 내장층이 되어 장간에 접한다. 체벽층과 내장층 사이에는 체강이 생긴다. 이 체벽층과 내장층을 일괄해서 측판이라고 한다. 체강은 후에 복강(腹腔), 흉강(胸腔), 심막강(心膜腔)으로 된다. 측판은 복(腹), 배(背) 2 엽으로 나누어진다. 측판의 복엽(腹葉)을 장측판(臟側板), 배엽(裵葉)을 벽측판(壁側板)이라고 한다. 장측판은 후에 내배엽(?胚葉)을 에워싸서 소화관벽이나 호흡기관벽을 형성하고 , 벽측판은 그것을 덮는 외배엽과 함께 체벽(體壁)을 이룬다. 또한 벽측판 및 장측판(臟側板)의 체강(體腔)에 면하는 세포층은 편평(扁平)한 상피층(上皮層)으로 장막상피(漿膜上皮) 또는 중피(中皮)(흉막, 복막, 심막의 상피)로 된다.

3. 같은 핵에서 왜 다른 기관이 발생되는가?

처음에 같았던 세포들이 발생이 진행됨에 따라 어떻게 해서 서로 다른 세포들로 변화되어 가는 것일까? 이것을 알기 위해서는 유전자 발현에 영향을 주는 세포질 요인을 살펴볼 필요가 있다.

가. 원구상순부(原口上脣部, dorsal lip, 원구배순) 이식

양서류 낭배의 원구 상순부(原口上脣部, 원구배순부, 原口背唇部, dorsal blastopore lip, dorsal lip of blastopore, dorsal lip)를 떼어서 다른 낭배의 어느 한 부위에 이식하면, 자신의 신경판을 형성하는 것과 동시에 이식한 원구배순의 세포들도 이식된 부분으로부터 함입이 일어나 숙주의 세포들에 작용하여 제2의 신경판을 만들게 하고 끝내는 제2차 배가 된다.
원구 상순부(原口上脣部, 원구배순부, 原口背唇部, dorsal blastopore lip, dorsal lip of blastopore, dorsal lip)에는 다른 세포들에 작용하여 신경판을 형성하게 하며 나아가 배아를 발생하게 하는 성질이 있다. 이를 형성체(形成體)라고 하고, 형성체로부터 다른 조직에 작용하는 물질이 나오는데 이것을 유도물질이라고 하며 그러한 현상을 유도(誘導)라고 한다.
초기 뇌의 옆 부분, 측뇌가 접하고 있는 외배엽 부분에는 안배가 만들어지고 이 부분에는 수정체가 생기며 수정체와 접한 외배엽세포는 뒤에 투명한 각막이 형성되면서 눈이 완성되는데 이때에도 측뇌로부터는 수정체를 형성하게 하는 유도물질이 나오는 것으로 알려지고 있다. 이와 같이, 발생단계에 한 기관이 다른 기관의 형성을 유도하게 된다.

나. 회색신월환(灰色新月環, gray crescent) 실험

도롱뇽 알은 수정 후 시간이 지나면 표층의 세포질이 이동하여 적도면 바로 아래쪽에 회색신월환(灰色新月環, gray crescent)이라 불리는 초승달 모양이 생긴다. 이 시기의 알을 머리카락으로 묶어 두 개의 할구를 분리하는 실험을 하여 다음의 결론을 얻었다.
A. 회색 신월환이 좌우로 갈라지도록 알을 묶었더니 양쪽 할구가 다 정상적인 발생을 하여 원구 상순부를 만들고 완전한 배가 되었다.
B. 알이 상하로 갈라지도록 묶었더니, 회색 신월환이 있는 쪽은 완전한 배가 되었으나, 다른 쪽은 불완전한 조직 덩이가 되었다.

다. 연체동물의 극엽(polar lobe)

극엽은 연체동물 중 조개의 일종인 덴탈리움과 해산 달팽이인 일리아나사에서 볼 수 있다. 수정란이 제1난할을 시작할 때 한쪽 할구의 식물극으로부터 극엽이라는 세포질이 크게 돌출하며, 이 할구에는 중배엽성 발생에 필요한 세포질 요소가 들어 있다. 2세포기에 극엽이 있는 부분과 극엽이 없는 부분으로 세포를 분리시키면 극엽이 있는 세포는 정상 발생하고, 극엽이 없는 세포는 비정상적으로 발생한다. 발생에서 세포질이 중요한 구실을 하고 있음을 알 수 있다. 회색 신월환 부분에는 세포의 분화에 중요한 작용이 있는 물질이 포함되어 있으며, 연체동물의 경우에는 극엽이 세포의 분화에 중요한 작용을 한다는 것을 알 수 있다.

라. 형태형성물질(Morphogen, 모르포겐)

수정란 또는 초기 배아의 특정 세포에서 형태형성물질(Morphogen, 모르포겐, 여러 종류가 발견됨)이 생성된 후 주변 세포에 확산되어 세포의 운명을 결정하는 역할을 한다는 것이다.
형태형성물질(Morphogen, 모르포겐)을 생성하는 세포와 작용하는 세포 간의 거리에 따라 농도 기울기(gradient)가 형성된다. 거리에 따라 달라진 형태형성물질(Morphogen, 모르포겐)의 각 농도에 따라 세포의 운명이 다르게 결정된다는 것이다.
모르포겐 예로는 최초로 초파리에서 비코이드(bicoid)가 발견된 이래로 레티노이드 산(retinoic acid, RA) , 소닉헤지호그(sonic hedge hog, shh), fibroblast growth factor(FGF), transforming growth factor beta(TGFb), 윈트(WNT) 등이 척추동물에서 발견되었다.